LA FUNCIÓN DE LAS GRASAS
EN EL EJERCICIO Y ACTIVIDAD FÍSICA
Prof. Edgar Lopategui Corsino
M.A. Fisiología del Ejercicio
CONSIDERACIONES PRELIMINARES
        Las grasas son elementos de naturaleza orgánica. Su propiedad química no les permite ser solubles en agua. Se componen de carbono, hidrógeno y oxígeno.  La molécula de grasa se encuentra constituída de ácidos grasos y glicerol.
        Las grasas, al igual que los hidratos de carbono, se derivan de la fotosíntesis.  El atleta puede consumir sus raciones requeridas de grasa por medio de fuentes vegetarianas (e.g., algunos vegetales, granos y grupos de la nuéz), de los animales y maríscos.
        Una de las funciones importantes de las grasas es que representan fuentes vitales de energía para aquellos tipos de entrenamiento y competencias deportivas que se llevan a cabo a una intensidad relativamente baja (e.g., menor de 50% VO2máx) y con una duración prolongada. Las grasas provee  9 kcal de energía por cada gramo. Además. las grasas son los combustibles metabólicos preferidos durante el reposo.
        Los atletas que entrenan y compiten en deportes de alta intensidad y prolongados (mayores de 65%VO2máx) debe tener mucho cuidado de no consumir grandes cantidades de grasas puesto que éstas no proveen una fuente energética suficientemente rápida para mantener la intensidad y duración requerida de estos tipos de eventos de tolerancia aeróbica.
        Las grasas pueden clasificarse como simples, compuestas y derivadas (de las compuestas). Las simples más conocidas son los triglicéridos. Las grasas compuestas son aquellas que comparten otra molécula tales como los fosfolípidos (costituyente estructural de las membranas celulares) y las lipoproteínas (medio de transportar las grasas en la sangre). Existen varios tipos de lipoproteínas, pero solo dos han sido el enfoque de atención para los profesionales relacionados con la salud. Estas son las lipoproteínas de baja densidad (LDL, siglas en inglés, o LBI, siglas en español) o colesterol malo y las lipoproteínas de alta densidad (HDL, siglas en inglés, o LAD, siglas en español ) o colesterol bueno. El coleesterol es un tipo de grasas derivadas. Es parte de las estructuras moleculares en las membranas de la célula. Además, el colesterol ayuda a la síntesis de las hormonas de sexo (estrógeno, progesterona y testosterona). Niveles altos de colesterol (particularmente el malo) en la sangre se encuentra vinculado con las cardiopatías coronarias (enfermedades ateroscleróticas en las arterias coronarias del corazón).
LAS RESERVAS DE GRASAS EN EL CUERPO HUMANO
        Aquellas grasas que el cuerpo utiliza como derivado energético son almacenadas en el organismo. Estos depósitos de grasa  adquieren un estado molecular/químico específico, conocido como triglicéridos.

Los Triglicéridos

        Los triglicéridos son ésteres simples (o neutras) que representan la forma de almacenamiento de los ácidos grasos libres en el tejido adiposo (dentro de las células grasas o adipocitos) y músculos esqueléticos.  Su estructura química se encuentra constituída de tres moléculas de ácidos grasos saturados y una molécula de glicerol (alcohol trihidroxilado).
        Similar al colesterol, el hígado sintetiza triglicéridos. Además, los triglicéridos se pueden obtener a través de los alimentos.
        Los depósitos de triglicéridos sirven de combustible metabólico durante el reposo y ejercicio.  Al degradarse en glicerol y ácidos grasos libres, éstos podrán ser utilizados como sustratos de energia.

        Reservas de triglicéridos en las fibras de contracción lenta.

        Debido a su propidades de naturaleza aeróbicas, estos tipos de fibra contienen un alto contenido de triglicéridos en comparación con las fibras de contracción rápida. Se ha encontrado que los depósitos de triglicéridos en las fibras de contracción lenta pueden alcanzar una magnitud aproximada de 207 mmol/kg peso seco. Por el otro lado, los almacenes de triglicéridos en las fibras de contracción lenta alcanzan solo niveles máximos de aproximadamente 74 mmol/kg peso seco.
        Estas diferencias en cuanto a la magnitud de las reservas de grasas a nivel de las fibras de contraccción lenta versus las rápidas se encuentran relacionado con las propiedades bioquímicas particulares de las fibras y con la intensidad del ejercicio. Por ejemplo, durante ejercicios de baja intensidad se reclutan principalmente las fibras de contración lenta. Esto implica que la energía requerida para ejercicios de baja intensidad proviene principalmente del metabolismo de las grasas. Sin embargo, a intensidades más altas, se activan con preferencias las fibras rápidas, donde los hidratos de carbono representa el sustrato energético predominante.

FACTORES QUE AFECTAN EL USO DE
LAS GRASAS COMO UNA FUENTE METABÓLICA
DE COMBUSTIBLE DURANTE EL EJERCICIO
        Ciertos factores específicos determinan la utilización de las grasas como sustrato energético durante el entrenamiento físico y competencia deportiva. Estos determinantes pueden ser la intensidad o duración del ejercicio, la disponibilidad de las ácidos grasos libres, el nivel inicial aeróbico del participante, y  la ingesta a largo plazo de un regimen dietético alto en grasas.

La Duración e Intensidad del Ejercicio

        Conforme la intensidad del ejercicio disminuya y la duración de la actividad aumente, la importancia de las grasas como combustible metabólico para la contracción de los músculos esqueléticos, incrementa.
        Similar a los hidratos de carbono, la manera más común para determinar la contribución relativa de las grasas dutrante el ejercico es mediante el cociente respiratorio (CR). Por ejemplo, un CR de 0.85 indica que 50% de los combustibles metabólicos empleados provienen de las grasas (véase Tabla 1):

Tabla 1

Contribución de las Grasas según su Duración, Intensidad y Cociente Respiratorio

CONTRIBUCIÓN OXIDATIVA
DE LAS GRASAS
(%)
COCIENTE RESPIRATORIO DURACIÓN
(Horas)
INTENSIDAD
( VO2máx)
40% Grasas Oxidadas 1 hora 40%
50% Grasas Oxidadas 0.85 Prolongado
70% Grasas Oxidadas 4 horas 40%
90% Grasas Oxidadas 6 horas
Adaptado de Gollnick, P. D. (1988). Energy metabolism and prolonged exercise. En: D. R. Lamb & R. Murray (Eds.). Perspectives in Exercise Science and Sports Medicine: Prolonged Exercise. (Vol 1, p. 27). Indianapolis, IN: Benchmark Press, Inc.

La Disponibilidad de los Acidos Grasos Libres en el Plasma Sanguíneo

        Los almacenes de triglicéridos en el tejido adiposo y músculos esqueléticos representan las fuentes principales de los ácidos grasos libres.

        Importancia de los ácidos grasos libres en la sangre durante el ejercicio.

        Durante un ejercicio prolongado de moderada intensidad estos ácidos grasos libres contenidos en la sangre representan una fuente importante de combustible para la producción de ATP (energía) por el sistema de oxígeno (metabolismo aeróbico). Altos niveles de ácidos grasos libres séricos permiten una mayor utilización y oxidación muscular los ácidos grasos disueltos en la sangre. Eventuelmente, esto resulta en un ahorro del glucógeno muscular, lo cual conduce un mejor rendimiento deportivo.

        Desventaja de los ácidos grasos libres como combustible metabólico.

        El proceso de transporte hacia los músculos activos no es lo suficientemente rápido para que los ácidos grasos libres puedan ser utilizados como la fuente de energía principal para las fibras/células musculares durante ejercicios vigorosos (prolongados y de alta internsidad).

        Factores que determinan la concentración de ácidos grasos libres en la sangre.

        La cantidad de ácidos grasos plasmáticos depende de una serie de condiciones. Los posibles determinates son la estimulación del sistema nervioso simpático; la concentración de catecolaminas, hormonas, lactato y drogas en la sangre, el transporte/utilización de los ácidos grasos libres por los músculos activos, y la ingesta de cafeína. Algunos de estos factores estimulan directa o indirectamenmte la lipólisis (degradación) del tejidos adiposo (los triglicéridos). Este tipo de respuesta eleva los niveles de ácidos grasos libres en la sangre. Según se discutió en párrafos anteriores, para los atletas que participan en eventos de alta intensidad y prolongados, altas concentraciones de ácidos grasos libres en la sangre producen un efecto de ahorro sobre las reservas musculares de glucógeno. En teoría, esto podría mejorar la ejecutoria de la competencia.

Estimulación del Sistema Nervioso Simpático

        Según ocurre comunmente durante un ejercicio de baja intensidad y prolongado, el incremento en la actividad del sistema nervioso simpático (y el aumento en los beta-agonistas) provoca la lipólsis (hidrólisos o degradación/catabolismo de los triglicéridos) en el tejido adiposo.  Como resultado, se movilizan las grasas hacia la sangre, i.e., aumentan las concentraciones de ácidos grasos séricos.

Concentración de Catecolaminas/Hormonas Adrenérgicas en la Sangre

        Uno de los efectos que posee la epinefrina (o adrenalina) en el cuerpo es precisamente la lipólisis del tejidos adiposo. La epinefrina puede ser liberada de la médula adrenal o de los terminales nerviosas adrenérgicos del sistema nervioso simpático. Según fue explicado previamente, la lipólisis de las células grasas ocasionan un incremento en los ácidos grasos libres en la sangre.

Concentración de Insulina en la Sangre

        El aumento de la insulina plasmática induce a una reducción en la inhibición de la lipólisis del tejido adiposo. Como resultado de esta respuesta, se observa un marcado catabolismo o lipólisis de los adipocitos, lo cual eventualmente produce una mayor concentración de ácidos grasos libres séricos.

Concentración de Ácido Láctico en la Sangre

        Altos niveles de lactato sérico ocasiona una disminución en la liberación de ácidos grasos libres del tejido adiposo.

Hormonas y Drogas

        Estudios científicos han encontrado que las hormonas de crecimiento inducen un aumento en la síntesis de proteína. Este efecto facilita la acción de las catecolaminas. Como ya se sabe, las catecolanminas estimulan a la lipólisis y el aumento en la concentración de ácidos grasos libres en la sangre. Un efecto similar produce la heparina. En una investigacion particular, se alimentaron ratas con aceite de maíz luego de una inyección de heparina. Los análisis sanguíneos de las ratas revelaron altas concentraciones de ácidos grasos. Los autores de este estudio concluyeron que la heparina estímulo a la enzima lipoproteína lipasa. Esta enzima es la responsable de estimular la lipólisis del tejido graso almacenado. La respuesta final es un aumento en los niveles séricos de los ácidos grasos libres.

El Transporte y Ulilización de los Ácidos Grasos Libres por los Músculos Esqueléticos Activos

        Conforme a lo discutido previamente, sabemos que las hormonas adrenérgicas aumentan las concentraciones de los ácidos grasos libres. Esto ocurrre mediante de la lipólisis del tejido adiposo. Durante el proceso de la lipólisis, los ácidos grasos libres pasan a través de la membrana plasmática del adiposito y luego son transferidos por el espacio intersticial. Eventualmente, los ácidos grasos atraviesan la pared capilar y se unen a la albúmina para ser llevados a la sangre. La albúmina es un tipo de proteína, que al vincularse con los ácidos grasos permite su transporte hacia los músculos esqueléticos a través de la circulación.

La Cafeína

        El consumo de cafeína estimula a la movilización de los ácidos grasos mediante la lipólisis del tejido adiposo. Consecuentemente, son elevadas las concentraciones de ácidos grasos en la sangre (Costill, Dalsky & Fink, 1978). En un estudio con ciclistas entrenados y no-ciclistas activos físicamente, se administraron 250-400 miligramos (mg) de cafeína (aproximadamente de 2 a 4 tasas de café colado) una (1) hora antes de un ejercicio de tipo aeróbico. Los análisis bioquímicos de esta investigación sugieren que la ingestión de cafeína produjo una reducción en la inhibición de la enzima responsable para la degradación de la adenosina monofosfatada cíclica (cAMP). Como resultado, aumenta la cAMP. Este compuesto estimula a la lipólisis del tejido adiposo y a la movilización de los ácidos grasos libres. Debido a una mayorr disponibilidad de los ácidos grasos libres en la sangre, aumenta la oxidación de las grasas por los músculos esqueléticos. Es evidente, entonces, un ahorro del glucógeno muscular, lo cual  podría mejorar el rendimiento del ejercicio en eventos de ciclismo de larga duración/prolongados (Powers & Doss, 1985). No obstante, el consumo de cafeína en corredores pedestres entrenados y no entrenados solo se produce una elevación no significativa de los ácidos grasos libres. Además, se ha observado en estos sujetos que la utilización de los sustratos no cambia.

El Nivel de Aptitud FIsica/Capacidad Aeróbica/Cardiorespiratoria del Atleta de Tolerancia Aeróbica

        Características fisiológicas del individuo entrenado (con alta capacidad aeróbica).

        Los atletas donde su sistema energético predominate es el metabolismo aeróbico, derivan una mayor proporción de energía mediante la oxidación de los ácidos grasos libres; en otras palabras, aumenta/mejora la oxidación/utilización de las grasas. Además, se observa la presencia de una baja movilización de las grasas (reducción en la disponibilidad de los ácidos grasos). Por ejemplo, un corredor pedestre de larga distancia comunmente posee una alta capacidad aeróbica. Durante su entrenamiento o competencia deportiva, aumenta la utilización de los ácidos grasos libres y la liberación de energía para el ejercicio mediante un incremento en la oxidación de las grasas. En adición, disminuye la movilización de las grasas y la disponiblidad de los ácidos grasos libres.

        Mecanismo involucrado para tales características fisiológicas

        ¿Cuál es el fenómeno fisiológico/mecanismo que explique estas características metabólicas?.  Las posibles explicaciones se discuten a continuación.

Mayor Proporción de Fibras de Contracción Lenta

        Éstas características posiblemente se deba a una mayor proporción de las fibras de contracción lenta que poseen estos tipos de atletas. Las fibras de contración lenta tienen un alto contenido de capilares, de manera que pueden suministrar más grasas hacia dichas fibras musculares; además, contienen un mayor número de mitocondrias y, en consecuencia, una alta capacidad oxidativa para utilizar las grasas. En resumen, la mayor capilarización de las fibras de contracción lenta permiten un aumento en el suministro de grasas hacias dichas fibras musculares. Esto explica, en parte, su utilización/oxidación por los músculos esqueléticos activos. Además, la mayor cantidad de mitocondrias disponibles en estos tipos de fibra muscular conducen a un incremento en la capacidad oxidativa para utilizar las garsas.

Mayor Actividad en el Músculo Esquelético de la Lipoproteína Lipasa

        Esta enzima permite un aumento en la degradación de los triglicéridos sanguíneos en ácidos grasos libres dentro de los capilares musculares; estos ácidos grasos libres pueden ser luego utilizados para su oxidación en el músculo o para la restauración de las reservas intramusculares de triglicéridos después del ejercicio. Resumiendo, elevadas concentraciones intramusculares de la lipoproteína lipasa estimulan al catabolismo de los triglicéridos disponibles en el plasma. Consecuentemente, se observa un incremento en la oxidación de los ácidos grasos libres. Durante la recuperación, estas altas concentraciones intramusculares de ácidos grasos libres pueden también promover el reabastecimiento de los depósitos de triglicéridos dentro del músculo.

Aumento en la Utilización de los Triglicéridos Intramusculares

        Una de la adaptaciónes crónicas del entrenamiento cardiorespiratorio es el aumento en  la actividad el tipo L-hormona-sensitiva lipasa en humanos, según se ha demostrado en ratas. Esta hormona promueve la movilización de las grasas y su oxidación a nivel de los músculos esqueléticos activos.

El Consumo Crónico de una Dieta Alta en Grasas

        Diversas investigaciones científicas se han dedicado a estudiar los efectos a largo plazo de un regimen dietético alto en grasas.

        Alto consumo de grasas inmediátamente antes del ejercicio.

        En un estudio utilizando perros como sujetos, se administró una dieta que consistía en 71% de grasas (150 ml de aceite de maíz) 4 horas antes de un ejercicio en la banda sinfín. Se encontró que esta manipulación dietética estimulaba a la lipólisis de los quilomicrones, lo cual a su véz incrementaba la oxidación de los ácidos grasos libres como el suministro energético (combustible) del ejercicio. Esto produce un efecto de ahorro en el glucógeno muscular (Falecka-Wieczorck, & Kaciuba-Uscilko, 1984). No obstante, esta teoría necesita necesita el respaldo de más investigaciones.
          En otra investigación (Costill et al, 1977), un grupo se sujetos humanos fueron instruidos a consumir una comida alta en grasas 5 horas antes de un ejercicio en la banda sinfín. El ejercicio se mantuvo a una intensidad equivalente a 70% del VO2máx durante 30 minutos. Además, 30 minutos antes del ejercicio se administraron 2,000 unidades de heparina. Se encontró un aumento significativo en los ácidos grasos libres y una reducción de un 40% en la proporción del glucógeno muscular agotado. Esto definitivamente es indicativo de un ahorro de las reservas musculares de glucógeno. Sin embargo, esta práctica puede manifestar molestias gastrointestinales (Bowers & Foss, 1992, p. 303) y el consumo de heparina no es recomendado para los atletas.

        Alto consumo de grasas durante 3-7 días antes del ejercicio.

        Los resultados de investigaciones han encontrado que el consumo de una dieta rica en grasas (abarcando el 69% del total de las calorías consumidas) con una baja ingesta en hidratos de carbono de tres a siete días antes una actividad física de tolerancia aeróbica produce un aumento en los ácidos grasos libres del plasma. Como resultado, incrementa la oxidación los ácidos grasos libres en las mitocondrias de las fibras musculares, con la consecuente reducción en la utilización del glucógeno muscular (se ahorra el glucógeno). Por otro lado, debido al alto consumo de grasas durante dichos días, las reservas de glucógeno disminuyeron y con ello tambien el rendimiento del evento de tolerancia cardiorespiratoria.

        Alto consumo de grasas 1 mes antes de la competencia deportiva.

        En otra investigación (Phinney et al, 1983), se intentaba evaluar los posibles efectos de una dieta alta en grasas sobre la duración de una prueba de esfuerzo máxima en el cicloergómetro ejercicio de ciclismo y en la degradación del glucógeno muscular. El estudio encontró que el consumo de alimentos altos en grasas inducen ciertas adaptaciones metabólicas musculares que pueden mejora la ejecutoria deportiva. Según los autores, estas adaptaciones se pueden comparar con aquellas observadas después de una dieta alta en hidratos de carbono.
        Miller, Bryce, Conlee, (1984) trataron de duplicar el estudio de Phinney et al (1983). En este caso, se utlizarón utilizando ratas, las cuales fueron ejercitadas en una banda sinfín. Se encontró que la ratas adaptadas a un alto consumo de grasas (78% de grasas) estimulaban las enzimas aeróbicas en las mitocondrias. Consecuentemente, esto aumentaría la oxidación de las grasas y la duración de la prueba (mejor rendimiento) hasta alcanzar el agotanmiento.
        No obstante, el alto consumo de grasas puede oacasionar a largo plazo la muerte súbita por arritmias cardíacas causadas por un agotamiento de las proteínas del corazón y de otros factores. Además, estas prácticas dietéticas afectan negativamente los valores de las grasas séricas, lo cual aumenta el riesgo para una cardiopatía coronaria en el futuro.

        Suplementos de grasas durante el ejercicio.

        Ivy, JL, et al (1980) diseñaron un estudio dirigido hacia la evaluación de los efectos de la ingestión de trigicéridos de cadenas medianas y largas sobre el rendimiento/ejercicio de tolerancia cardiorespiratoria. El protocolo de ejercicio consistía de 90 minutos de ejercicio en la banda sinfn a una intensidad de 70% del VO2máx. No se encontró ningún efecto que mejore el rendimiento/ejercicio de toleracia aeróbica. Probablemente la proporción/velocidad del vaciado gástrico de las grasas es muy lento para que sean efectivamente utilizadas durante el ejercicio. Teóricamente, si las grasas se absorben lo suficientemente rápidas, se podría observar un aumento en los ácidos grasos libres sanguineos. Como ya sabemos, esta respuesta puede ayudar al ahorro del glucógeno. Se requieren mas investigaciones en ésta área.

ALTO CONSUMO DE GRASAS Y LA SALUD
        No importa que sea una atleta de alto rendimiento, siempre existe un riesgo que afecte negativamente la salud si se consumen grandes cantidades de grasas.

Efectos/Adaptaciones del Entrenamiento Físico Sobre el Riesgo para una Cardiopatía Coronaria

        Estudios epidemiológicos.

        Estos tipos de investigaciones se han encontrado que existe una relación inversa entre el ejercicio físico y el riesgo para adquirir una cardiopatía coronaria. Esto quiere decir que a mayor ejercicio físico menor será el riesgo de una cardiopatía coronaria, y viceversa, a menor ejercicio físico mayor el riesgo de padecer de una enfermedad en las arterias coronrias del corazón.

Adaptaciones Crónicas (a largo Plazo) Del Ejercicio Físico Sobre los Niveles de Grasas Séricas y Lipoproteínas

        El ejercicio físico regular conduce a una variedad de adaptaciones metabólicas que afectan las grasas circulantes en el cuerpo. Alguna de estas adaptaciones más importantes son:

  • Ligera reducción en los niveles totales de colesterol.
  • Reducción en los niveles de los triglicéridos (VLDL).
  • Reducción en los niveles de LDL-C (lipoproteínas de baja densidad).
  • Aumento en los niveles de HDL-C (lipoproteínas de alta densidad), especlalmente HDL2.
  • Aumento total en la proporción de colesterol/HDL-C.
Efectos de una Dieta Alta en Grasas Sobre los Niveles de Grasas Séricas en Atletas que Participan en Eventos que Requieren una Alta Capacidad/Tolerancia Cardiorespiratoria

        Lukaski et al, (1984) encontró que durante una dieta alta en grasas, el ejercicio en sujetos entrenados no afecta dramáticamente los niveles sanguíneos de las grasas. Este estudio utilizó tres ciclistas altamente entrenados. Luego de un período de entrenamiento, se le administraron una dieta moderadamente alta en hidratos de carbono (55%) y otra alta en grasas (48-55%). La dieta alta en grasas se subdividió en una baja en grasas poliinsaturadas y otra alta en estos tipos de grasas. Se observó un colesterol sérico de 243 mg/dl en la dieta alta en hidratos de carbono. El colesterol plasmático fue de 254 mg/dl cuando se consume grasas bajas en contenido poliinsaturado. Por otro lado, el consumo de grasas poliinsaturadas manifestó un colesterol sérico de 160 mg/dl.  Los autores concluyeron que a pesar de ejercicios vigorosos, las dietas causaron cambios dramaticos en los niveles de colesterol sérico.

Efectos de una Dieta Alta en Hidratos de Carbohidratos Sobre los Niveles de Lipoproteínas de Alta Densidad

        Un estudio particular se dedicó a determinar las respuestas de un alto consumo de hidratos de carbono sobre ls lipoproteínas de alta densidad (Thompson et al, 1984). Utilizando como sujetos atletas varones que corrían 10 millas diarias, se dividió el estudio en un grupo experimental y otro como el control. Los atletas del grupo experimental estaban sometidos a un regimen dietético alto en hidratos de carbono (69%). El grupo control tenía una dieta baja en calorías (2,800 kcal). Los autores encontraron que el grupo experimental manifestó un incremento de 30 a 50% en los triglicéridos mientras que en la HDL-C el aumento fue de 6 a 14% (el HDL2 incrementó un 20%). En el grupo control el aumento en la HDLC fue de 8% mientras que en la HDL2 fue de 23%. Esto sugiere que a pesar de ejercicios vigorosos regulares, la dieta puede afectar los niveles séricos de las lipoproteínas de alta densidad. Por lo tanto, todo atleta debe serguir un programa dietético saludable para evitar cambios adversos en los niveles sanguíneos de las grasas. De lo contrario, el atleta estaría también expuesto al riesgo de enfermedades ateroscleróticas en las arterias coronarias del corazón.

Resumen de los Hallazgos de los Estudios

  • Las adaptaciones a largo plazo de una dieta alta en grasas resultan en efectos positivos sobre el rendimeinto deportivo comparables con las dietas altas en hidratos de carbono, pero representan un alto riesgo para las enfermedades ateroscleróticas coronarias.
  • Los ejercicios de tolerancia cardiorespiratoria (e.g, carreras pedestres de larga distancia o ciclismo de carretera) mantienen los niveles de grasas séricas y lipoproteínas a niveles que no representan riesgos para las cardiopatías coronarias.
  • Atletas de tolerancia aeróbica altamente entrenados responden a dietas altas en grasas saturadas con niveles elevados de colesterol sanguíneo.
  • Los atletas no poseen ninguna garantía de no adqulrir enfermedades coronarias en el futuro a menos que se mantengan activos toda su vida.
REFERENCIAS
        Bowers, R. W. & Fox, E. L. (1992). Sports Physiology. (pp. 284-309, 3rd ed). Wisconsin: WCB Brown & Benchmark Publishers.

        Costill, D. L et al (1977). Effects of elevated plasma FFA and insulin on muscle glycogen usage during exercise. Journal of Applied Physiology, 43:695-699.

        Costill, D. L., Dalsky, G. P, & Fink, W. J. (1978). Effects of caffeine ingestion on metabolism and exercise performance. Medicine and Science in Sports and Exercise, 10:155-158.

        Falecka-Wieczorck, I, & Kaciuba-Uscilko, H. (1984). Metabolic and hormonal responses to prolonged physical exercise in  dogs after a single fat-enriched meal. European Journal of Applied Physiology, 53:276-273.

       Gollnick, P. D. (1988). Energy metabolism and prolonged exercise. En: D. R. Lamb & R. Murray (Eds.). Perspectives in Exercise Science and Sports Medicine: Prolonged Exercise. (Vol 1, pp. 26-30). Indianapolis, IN: Benchmark Press, Inc.

        Lukaski, H. C. eta al (1984). Influence of type and amount o dietary lipid on plasma lipid concentration in endurance athletes. AJCN, 39:35-44.

        Miller, W. C., Bryce, G. R. & Conlee, R. K. (1984). Adaptations to high-fat diet that increase exercise endurance in males rats. Journal of Applied Physiology, 56:78-83.

        Nieman, D. C. (1986). The Sports Medicine Fitness Course (pp. 146-148). California: Bull Publishing Company.

        Phinney, S. D. et al, (1983). The human metabolic response to chronic ketosis without caloric restriction: Preservation of submaximal exercise capability with reduced carbohydrate oxidation. Metabolism, 32:769-776.

        Powers, S. K. & Doss, S. (1985). Caffeine and endurance performance. Sports Medicine, 2:165-174.

        Thompson, P. D. (1984). The effect of high-carbohidrate restriction or exercise cessation on the serum lipid ans lipoprotein concentrations of endurance athletes. Metabolism, 33:943. 

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