Todas las moléculas de los hidratos de carbono se componen de un átomo de carbono y una de agua, i.e., su proporción es un carbono por agua (C: H₂O).

Glucógeno Muscular y Hepático

        Las reservas de glucógeno en los músculos esqueléticos e hígado son muy importantes para ejercicios o deportes vigorosos, i.e., aquellos que se ejecutan a una intensidad que flutúan de 70 a 85% del consumo de oxígeno máximo (VO₂máx). Tanto es así que las reservas de glucógeno musculoesquelético representan el factor limitante para ejercicios prolongados y vigorosos. En estos tipos de ejercicios/deportes, el agotamiento de las reservas musculares del glucógeno produce fatiga. Se ha determinado que los hidratos de carbono (desde sus reservas en la forma de glucógeno) representan los combustibles metabólicos preferidos para el metabolismo del músculo en aquellos ejercicios con intensidades mayores de 65% VO₂máx.
       Los ejercicios vigorosos que dependen del glucógeno muscular y hepático para un rendimiento exitoso incuyen los siguientes:

• Prolongados y contínuos: Correr, natación, ciclismo de carretera, competencias de tríalo y eventos de natación donde se cruzan cuerpos de agua extensos
• Intermitente extendido y de una mezcla de anaeróbico-aeróbico: Balonpie, baloncesto, repeticiones/intérvalos de correr, entre otros.

        La molécula más simple de los hidratos de carbono es la glucosa, la cual se clasifica como un monosacárido. La glucosa se almacena en los animales como glucógeno. Por otro lado, el glucógeno representa una polimeración de la glucosa, formando tres tipos de ramas. La estructura ramificada de la glucosa dispone un aumento en las unidades terminales de glucosa. Esto es ventajoso durante períodos de ejercicios de alta intensidad, ya que durante dichos ejercicios se requerirá una degradación rápida del glucógeno para poder suministrar la energía que necesita el ejercicio. La abundancia de los lugares terminales disponibles para la enzima fosforilasa del glucógeno promueve la velocidad de la degradación del glucógeno (glucogenólisis). Los muchos puntos en la molécula de glucógeno provee sitios múltiples para la adición de unidades de glucosa durante la síntesis de glucógeno (glucogénesis).
        Durante la actividad catabólica (glucogenólisis) del glucógeno, se degrada la estructura ramificada de los polímeros de glucosa; consecuentemente, se forma glucosa libre a nivel del músculo esquelético. La glucosa se fosforilaza a glucosa-6-fosfato (G-6-P) vía la reacción de la encima hexoquinasa.
       El glucógeno se almacena en el tejido con 2.7 gramos (g) de agua por cada gramo de glucógeno.  Esto reduce la efectividad del valor calórico del glucógeno (i.e., la proporción de la energía al peso mojado) como reserva de energía.

        Depósitos de Hidratos de Carbono en el Cuerpo (Véase Tabla 1). En el organismo humano se encuentran disponibles varias fuentes de almacenaje de hidratos de carbono. Estas reservas son de suma importancia puesto que proveen una fuente rápida de energía, particularmente durante ejercicios prolongados de alta intensidad (70-85% VO₂máx). La glucosa sanguínea representan una fuente in mediáta de energía. Las reservas de glucosa en la sangre pueden ser de 2.5 g (342 kj, 10 kcal). Por otro lado, los músculos esqueléticos y el  hígado representan depósitos vitales de glucógeno. El hígado puede almacenar aproximadamente 70 gramos (1.2 MJ, 280 kcal) de glucógeno. La mayor capacidad de almacenaje para el glucógeno se encuentra en los músculos esqueléticos. Las reservas de glucógeno en los músculos esqueléticos pueden alcanzar los 400 g (6.7 MJ, 1600 kcal).

        Las Reservas de Glucógeno Muscular. En individuos consumiendo una dieta mixta, la concentración del glucógeno muscular en el músculo esquelético es aproximadamente 80 milimoles (mmol) de unidades de glucosa por kilogramo (kg) de músculo mojado o alrededor de 15 gramos (g) de glucógeno por kg de músculo. Un individuo con una masa corporal (peso) de 80 kg (con 40% de su masa corporal siendo músculos esqueléticos) podría almacenar 480 g de glucógeno muscular. Esto asume, lo cual es probablemente incorrecto, que todos músculos esqueléticos poseen concentraciones de glucógeno similares.

        Las Concentraciones de Glucógeno en el Músculo Esquelético. En reposo, la cantidad de glucógeno musculo esqueletal que posea un deportista dependerá del historial pasado inmediáto del atleta relativo a la dieta, el ejercicio y el estado de entrenamiento. En el modelo del ratón, las diferencias en las concentraciones de glucógeno es marcado. Por otro lado, en el músculo humano existe menos variación en dicha concentración de glucógeno.

Intensidad del Ejercicio

        Durante ejercicio con intensidades mayores de 65 % del VO₂máx, los hidratos de carbono son los combustibles metabólicos preferridos para el metabolismo del  músculo.

        Proporción del glucógeno muscular utilizado.

        Se ha estudiado la velocidad con que se emplea el glucógeno durante un ejercicio de tolerancia aeróbica. Esto dependerá de su intensidad. Entre mayor sea la intensidad, mayor será la proporción del glucógeno utilizado. A una intensidad de 50% del VO₂máx se utiliza 0.7 mmol por kg por minuto (mmol/kg/min). Si la intensidad aumenta a 75% del VO₂máx, la proporción incrementa a 1.4 mmol/kg/min. A una capacidad funcional máxima (100% del VO₂máx), la velocidad para la utilización del glucógeno aumenta a 3.4 mmol/kg/min. Podemos inferir que a intesidades relativamente bajas (50 -60% del VO₂máx:), existe un mayor ahorro del glucógeno al compararse con intensisdades más altas. En otras palabras, no se agotan las reservas de glucógeno tan  rápido. Por consiguiente, es posible extender la duración del ejercicio. No obstante, esta no es la única explicación para la prolongación del ejercicio. La realidad es que esto se debe particularmente a que se utilizan predominantemente las grasas como el combustible metabólico para la producción de energía.  En un evento deportivo breve pero intenso (mayor de 90% del VO₂máx), el ejercicio se detiene prematuramente. Esto ocurre antes de agotar las reservas de glucógeno.

        ¿Cómo la intensidad del ejercicio afecta/determina el tipo de combustible metabólico que utiliza el músculo) (Véase Tabla 2).

        Si la intensidad es mayor de 30 por ciento del VO₂máx:, principalmente se metabolizan las reservas musculares de grasas. Puesto que las grasas proveeen un suministro energético lento, el ejercicio no puede realizarse a intensidades más altas. Dichas altas intensidades solo se pueden mantener con una provisión adecuada de los hidratos de carbono.
        Se utilizan equitativamente las grasas y los hidratos de carbono durante intensidades que fluctúen entre 40 y 60 del VO₂máx. Esto cambia si la intensidad aumenta a 75 por ciento del VO₂máx:. Bajo estas circunstancias, predomina el catabolismo de los carbohidratos. Esto se debe a que se requiere un suministro rápido de energía para poder mantener esta alta intensidad.
        Cerca del 100% del los hidratos de carbono son  utilizados como sustatos metabólicos durante intensidades mayores del 80% del VO₂máx:

Modo/Típo de Ejercicio

        Un estudio analizando la utilización del glucógeno muscular durante dos tipos de ejercicios (cicloergémetro vs. banda sinfín) encontró que la proporción del glucógeno muscular metabolizado  varía entre grupos musculares y tipos de fibras.

        Cicloergómetro. Durante este tipo de ejercicio, la velocidaddel glucógeno muscular utilizado en los grupos musculares motores activados es mayor en el cuadríceps lateral y en el sóleo.

        Banda sinfín (2 horas de ejercicio). Ejercitandose con una elevación (inclinada hacia arriba en la banda sinfín), se utiliza mayor glucógeno en músculo sáleo, un uso intermedio en el gastrocnemio y menor en el los cuadríceps. Por otro lado, cuando la banda sinfín fue nivelada (horizontal), a una intensidad de 70% del VO₂máx, se encontró una mayor proporción de uso en el glucógeno en las fibras de contracción lenta, mientras que las fibras de contracción rápida su utilización fue menor.

El Ambiente

        Los estudios científicos indican que entre mayor sea la temperatura bajo la cual se entrena el atleta, mayor será la utilización del glucógeno muscular como combustible metabólico. En un estudio clásico, un grupo de sujetos fueron sometidos a un ejercicio en un cicloergómetro durante 60 minutos bajo dos tipos ambientes controlados. Se encontraron que a una temperatura de 41°C (15% humedad relativa) la utilización del glucógeno muscular fue 1.8 más alta en comparación con una temperatura de 9°C (55 %  humedad relativa).

Por ciento del VO₂máx en el Umbral de Lactato

        Entre mayor sea el %VO₂máx en el umbral de lactato, menor será la velocidad/proporción del degradamiento/utilización del glucógeno muscular. Consecuentemente, se podrá experimetar un mayor ahorro del glucógeno muscular.

Tamaño de las Reservas del Glucógeno Muscular

        Un alto nivel de almacenaje de glucógeno asegura un mejor rendimiento a los atletas que participan en eventos de tolerancia aeróbica (prolongados y de alta intensidad).

La Oxidación de las Grasas

        El metabolismo no es tan rápido. En aquellos ejercicios/deportes donde se entrena y compite a una intensidad mayor del 50% del VO₂máx, no es suficiente el aporte energético de las grasas para
poder mantener la intensidad de dichos ejercicios. Estos tipos de eventos requieren un aporte rápido de energía, de lo contrario baja el rendimiento deportivo.

        Aparte del los músculos esqueléticos, la fuente de reserva principal para los hidratos de carbono se encuentra en el hígado. Con un peso promedio de 1.2 kg, el hígado contiene alrededor de 100 g de glucógeno (85 g por peso mojado). Esto varía de cero a 110 g por kg. La magnitud de este almacén hepático depende de varios factores, a saber: el estado nutricional del atleta, el estado de aptitud física del deportista y sus historial de ejercicio. En el estado alimentado, el valor calórico promedio del glucógeno hepático es alrededor de 400 kilocalorías (kcal).
        Durante la glucogenólisis hepática, se libera glucosa hacia el torrente sanguíneo. La entrada de glucosa en la sangre a través de este mecanismo permite mantener a niveles normales la glucosa sanguínea durante el ejercicio y entre las comidas.
        La concentración de glucosa en el líquido extracelular del cuerpo (e.g., la sangre) es de 1 g por litro ó 5.55 mmol/litro. Esto equivale alrededor de 10 g por 10 a 15 litros de líquido extracelular.
        Esta glucosa disuelta en el compartimiento extracelular del organismo (particularmente en el torente sanguíneo) tiene varias ventajas biológicas. Primeramente, ayuda al metabolismo de los eritrocitos y leucocitos. También, es importante para otros tejidos periféricos, principalmente el sistema nervioso. Más aún, la glucosa en el líquido extracelular se puede considerar como un hidrato de carbono en transporte. Ésta es relativamente de poca importancia como una reserva energética, a menos que sea continuamente restaurada por el hígado (vía glucogenólisis). De lo contrario, puede inducirse una hipoglucemia.

        La glucosa representa el tipo de hidrato de carbono principal utilizado durante el metabolismo por los músculos esqueléticos activos. Se orina del glucógeno o de la glucosa que absobe la sangre.
        El mecanismo bioquímico-enzimático involucrado para la génesis de la glucosa se describe a continuación. Las unidades de glucosil son separadas de la molécula de glucógeno por la acción de fosforilasa, la cual produce glucosa -1-PO4(G-1-P). La glucosa de la sangre que entra en la célula es fosforilasada a G-6-P por  hexoquinasa a expensas del ATP. G-1-P y G-6-P no pueden pasar hacia fuera de la célula, y, por lo tanto, la glucosa se captura para dos posibles finalidades: 1) para las necesidades energéticas inmediátas de la célula muscular o 2) para ser almacenada.
        Las células hepáticas pueden defosforilasar G-6-P vía la acción de la enzima glucosa-6-fosfatasa y mediante este mecanismo, el hígado libera glucosa hacia la sangre. El hígado se encarga de regular la concentración de la glucemia (glucosa sanguínea), tratando de mantener una homeostasia de la glucosa plasmática. Por consiguiente, por ser una fuente de reserva de glucosa, el hígado sirve para mantener una concentración de la glucosa sanguínea relativamente constante.
        Por otro lado, los músculos esqueléticos pueden liberar hidratos de carbono, ya sea como  glucosa libre (producido por la separación de los puntos ramificados del glucógeno) o como un precursor de glucosa (e.g., lactato).

El Glucógeno Hepático y la Glucosa Sanguínea

        El aumento en la degradación del glucógeno hepático incrementa la glucosa sanguínea. El mantenimiento de la concentración de glucosa sanguínea durante el ejercicio depende de varios factores. Uno de estos factores que influyen en el nivel de la glucemia es la proporción de utilización de la glucosa sanguínea por los tejidos. Otro determinante es la proporción de la liberación de la glucosa por el  hígado. Básicamente, la utilización de la glucosa sanguínea por los músculos depende de la intensidad del mismo. Finalmente, la etapa del ejercicio también influye en la homeostasia de la glucosa sanguínea durante en entrenamiento o competencia deportiva.

Intensidad del Ejercicio

        Durante ejercicios ejecutados a 65% del VO₂máx se induce un aumento lineal en la utilización de la glucosa por los músculos.
        Si la intensidad aumenta (sobre 65% del VO₂máx) se alcanza un plato (estabilidad) en la utilización de la glucosa por los músculos y aumenta la degradación del glucógeno muscular. Esto provee para una mayor oxidación de los hidratos de carbono (glucosa). Consecuentemente, incrementa la producción y disponibilidad de energía que demanda el ejercicio a estas altas intensidades.
        Durante ejercicios de baja intensidad (30 a 40% del VO₂máx) los combustibles metabólicos mayormente utilizados son las grasas. A estas intensidades, el metabolosmos de los hidratos de carbono es muy bajo. Esto resulta en una disminución en la  utilización de la glucosa sanguínea por los músculos. Consecuentemente, las reservas del glucógeno muscular mantendrán  la glucosa sanguínea por un período prolongado. Solo habrá una reducción gradual de la glucosa sanguínea (hasta un mínimo de 2.8 mmol/litro). En el hígado, la gluconeogénesis (biosíntesis de glucosa) provee 50% de la producción de glucosa sanguínea. Esto ayudará también a mantener constante la concentración de la glucosa sanguínea por un período prolongado.
        Actividad física moderadamente intensa. En las etapas tempranas, se mantiene una homeostasia (equilibrio) en la concentración de la glucosa sanguínea. Una posible explicación para esta respuesta es que la glucosa sanguínea que proviene del hígado satisface las demandas energéticas de glucosa por los músculos esqueléticos activos. Como resultado, aumento la liberación de la glucosa sanguínea e incrementa en la utilización de la glucosa por los músculos.

Etapa del Ejercicio

        Durante la primera hora de un ejercicio vigoroso, la energía es suministrada de casi todas las reservas musculares de hidratos de carbono (glucógeno) y grasas (triglicéridos).
        Más allá de una hora, los combustibles metabólicos son las grasas y la glucosa sanguínea. Esto responde a una reducción en las reservas del glucógeno muscular.
        Al progresar una actividad física de moderada intensidad,  eventualmente ocurre un alteración (desequilibrio) en la homeostasia de la glucosa sanguínea (la liberación/producción de glucosa hepática es menor que la utilización de la glucosa por los musculos esqueléticos). Como resultado, esto conlleva a una diversidad de alteraciones homeostáticas, tales como: 1) disminución en las reservas del glucógeno muscular, 2) reducción en la producción de glucosa y 3) se mantiene constante la utilización de la  glucosa sanguínea por los músculos. El efecto neto es la disminución de la glucosa sanguínea.

Control de la Glucogenólisis al Comenzar el Ejercicio

        La enzima fosforilasa (PHOS).

        Esta enzima ayuda al degradamiento del glucógeno. En tiempos de un bajo metabolismo (e.g., reposo). La enzima fosforilasa se encuentra en un estado inactivo (PHOS b), con excepción en la
presencia de adenosina monofosfatada (AMP).
        Durante los inicios de la contracción muscular existe una rápida conversión del estado inactivo de la enzima fosforilasa (PHOS b) a una forma donde es más activa (PHOS a). Esta conversión resulta en una rápida fosforilación del glucógeno, con la formación de unidades deglucosa-1-fosfato (G-1-P).
        La activación de la enzima fosforilasa resulta de movilización de otra la enzima, i.e., l  fosforilasa b quinasa. Dicha enzima también se encuentra inactiva en el músculo durante el reposo, donde la concentración del calcio libre es baja y el pH muscular es alrededor de 7.0. Al iniciarse la contracción muscular, ocurre una rápida elevación del calcio libre y alcalinación dentro del músculo esquelético. Estos eventos accionan la activación de la enzima fosforilasa b quinasa, la cual convierte la enzima fosforilaza de la forma inactiva (PHOS b) a la forma activa (PHOS a). Como resultado, se activa la glucogenólisis.

        La enzima: fosfofructoquinasa (PFK).

        Se activa conjuntamente con la enzima fosforilasa. Esto coordina la degradación adicional de las unidades de glucosil a traves de la vía metabólica Embden-Meyerhof (glucólisis) con el fin de generar piruvato para la producción anaeróbica y aeróbica de ATP.

        Otros factores involucrados en el control del degradamiento del glucógeno a piruvato.

        Estos incluyen aumentos en la la adenosina monofosfatada (AMP), fosfato inorgánico, amonia y fructosa-1,6-bifosfato. Todos estos factores modulan la actividad de la enzima fosfofructoquinasa.

Glucogenólisis Durante Ejercicios Cortos y Fuertes/Vigorosos
(de Alta Intensidad)

        Durante estos tipos de ejercicios ocurre una rápida degradación del glucógeno. Esto resulta en una alta producción de lactato. La proporción para la producción de lactato en el músculo esquelético humano bajo tales condiciones de ejercicio pueden alcanzar los 40 mmol de lactato por cada kg de músculo por minuto. Esta alta cantidad de lactado ocasiona una reducción en el pH muscular. Dicha declinación en el pH deprime el flujo de las unidades de glucosil a través de la vía metabólica Embden-Meyerhof (glucólisis). Su causa es la inhibición de la enzima fosfofructoquinasa.
        La conclusión de que la vía metabólica de Embden-Meyerhof (glucólisis) no es tan sensitiva a cambios relativamente pequeños en pH es basado en las siguientes líneas de justificación:

• Existen numerosos informes de investigaciones con respecto al pH en el músculo esquelético indicando que fluctuan de 6.2 a 6.4 después del ejercicio. De hecho, se informó un pH muscularde 5.9 utilizando NMR. La causa principal para el declinamiento en pH muscular durante el ejercicio son los protones libres liberados hacia dentro del citosol durante la producción de lactato.

• Para que el pH del músculo esquelético decline por debajo de 6.8, es necesario que exista una producción y acumulación contínua de lactato en el músculo.

• La producción de lactato continúa más allá de la concentración que resulta en un pH del músculo esquelético de 6.8.

• Una examinación más cerca de las propiedades de la enzima fosfofructoquinasa, bajo condiciones donde otros moduladores fueron ajustados para que imitaran aquellos dentro de la célula, sugiere que la enzima fosfofructoquinasa no es tan inestable al pH como se pensó originalmente.

        Existe una declinación en el porciento de la fosforilasa en la forma a (aunque continúa la glucogenólisis). Posiblemente esto se deba a que conforme el ejercicio continúe, la alcalinación inicial es sustituída por un retorno del pH normal con el ejercicio liviano y una reducción en el pH con ejercicios fuertes/vigorosos (de alta intensidad). Esta reducción en el pH se encuentra íntimamente acoplada con la concentración de ácido láctico dentro del músculo.
        La glucogenólisis puede iniciarse mediante las acciones de hormonas, particularmente por epinefrina y norepinefrina del sistema nervioso simpático y médula adrenal.

Producción de Energía de los Hidratos de Carbono

        Proceso anaeróbico.

        El metabolismo anaeróbico involucra la liberación de energía derivada del lactato resultante. ¿Cuál es el destino energético del lactato? Un gran número de investigaciones se han realizado tratando de contestar esta interrogante. Como resultado, se ha encontrado que existe una gran cantidad de energía en el lactato que se escapa de la fibra/célula muscular. Esta energía es subsecuentemente recobrada para dos propósitos fundamentales. Una parte es empleada para la oxidación del lactato dentro de los músculos activos u otros tejidos. La otra se utiliza como un precursor en la resíntesis de glucosa o glucógeno.

        Proceso aeróbico.

        Muy resumidamente, consiste en la liberación de energía de la oxidación terminal de la glucosa a CO₂ y H₂O.

        Eficiencia, cantidad y conservación de la energía libre producida por ambos sistemas metabólicos (anaeróbico y aeróbico).

        La eficiencia de la energía capturada en la forma de adenosina de trifosfato (ATP) por cada uno de estos procesos metabólicos es bastante similar cuando se relaciona a la caída de la energía libre dentro del sistema.
        La magnitud energética de la caída en la energía total libre cuando 1 mol de glucosa es oxidado a 2 mol de piruvato (o lactato) equivale a 47 kilocalorías.
        La energía conservada en la síntesis neta de 3 mol de ATP (21 kcal) durante la formación de piruvato o lactato indica que 45% (21/47) de la energía disponible es transferida a adenosina de difosfato (ADP).
       Cuando la glucosa es oxidada hasta CO₂ y H₂O, ocurren varios efectos bioenergéticos. Uno de ellos es la caída total en la energía libre es de 686 kilocalorías. Otro efecto es que la energía conservada en la forma de ATP es de 252 kilocalorías (36 mol de ATP a 7kcal por mol), una eficiencia de 37% (252/686).
        La diferencia en la producción energética de los procesos anaeróbicos y aeróbicos utilizando los hidratos de carbono como sustrato estriba en la caída de la energía libre dentro de la célula muscular en la relación a la cantidad de energía retenida en la forma de ATP.

La Energía Producida de la Oxidación de los Hidratos de Carbono

        El equivalente de la oxidación energética para la oxidación terminal de la glucosa a CO₂ y H₂O es alrededor de 5.1 kcal/litro de oxígeno (O₂) consumido. El número de kcal liberada del proceso de la oxidación terminal de la glucosa a CO₂ y H₂O representa e1 resultado del volumen de oxígeno consumido por cada minuto (VO₂) multiplicado por 5.1 cuando los hidratos de carbono son los únicos sustratos siendo oxidados.

El Entrenamiento y el uso de los Hidratos de Carbono (Adaptación/Efecto Crónico del Ejercicio/Entrenamiento Sobre la Utlización de los Hidratos de Carbono durante Ejercicios Submáximos)

        Como resultado del entrenamiento físico se producen una serie de adaptaciones vinculadas a la utilización de los hidratos de carbono durante el ejercicio. Una de estas adaptaciones es la reducción en la utilización de los hidratos de carbono durante dichos ejercios submáximos, luego de un período de entrenamiento físico de tolerancia cardiorespiratoria. Esto se confirma a través de pruebas metabólicas empleando el método de espirometría en circuito abierto, durante las cuales se determina la proporcion del intercambio respiratorio (R) o cosciente respitratorio (CR). Esta variable es menor durante dichos ejercicios submáximos que siguen al entrenamiento aeróbico. Otro efecto crónico del entrenamiento de tolerancia aeróbica consiste en que se minimiza el incremento del lactato sanguíneo durante el ejercicio submáximo.

Patrones del Agotamiento del Glucógeno Durante el Ejercicio

        Durante un ejercicio agotador/vigoroso, progresivamente ocurre un agotamiento del glucógeno almacenado en el músculo esquelético e hígado. A nivel de las diferentes unidades motoras (tipos de fibras musculares) ocurre una activación/reclutamiento particular durante dicho proceso de agotamiento.

        Reclutamiento por orden de las unidades motoras en los músculos esqueléticos.

        Las unidades motoras de contracción lenta (Tipo I) son las más fácilmente activadas. Como consecuencia son las primeras a ser activadas durante el ejercicio. En el transcurso de ejercicios prolongados, estas fibras pueden ser las primeras en fatigarse.
        Las unidades motoras de contracción rápida de alta oxidación (Tipo IIa) se reclutan después de fatigarse las unidades motoras de contracción lenta.
        Las unidades motoras de contracción rápida de baja oxidación (Tipo IIb) se reclutan si la actividad física continúa.
        Durante ejercicios de alta intensidad se pueden reclutar todas las unidades motoras al principio del ejercicio.
        E1 patrón del agotamiento para glucógeno por las diferentes tipos de fibras representa el factor que determina el patrón del reclutamiento por orden de las unidades motoras en los músculos esqueléticos.

Identificación de los Hidratos de Carbono como Combustible Metabólico

        Según fue previamente mencionado, la variable metabólica principal empleada para identificar  el grado de utilización de los hidratos de carbono durante el ejercicio es la proporción del intercambio respiratorio (cosciente respiratorio). Esta representa la proporción de la producción de bióxido de carbono al oxígeno consumido (VCO₂/VO₂).
        Se establece que se está utilizado predominantemente los hidratos de carbono como combustible metabólico si la proporción del intercambio respiratorio equivale a 1.0. Este supuesto se justifica bioquímicamente mediante la estoiquiometría de la oxidación de los hidratos de carbono:   C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ ---- 6 CO₂ + 6 H₂0

        Análisis directo de las reservas de glucógeno en el hígado y músculo esquelético (análisis de las muestras de tejido muscular). La proporción de la degradación del glucogeno durante el ejercicio depende particularmente de la intensidad relativa del ejercicio (% del consumo de oxígeno máximo [VO₂máx]). El patrón de dicha proporción de la degradación del glucógeno aumenta exponencialmente como una función de la intensidad relativa (%VO₂máx). A un bajo %VO₂máx, la proporcion del uso de los hidratos de carbono disminuye. Cuando el ejercicio requiere un VO₂ cerca o sobre el VO₂máx, existe una casi completa dependencia en los hidratos de carbono como combustible metabólico, con la mayoria de estos derivados de las reservas del glucógeno muscular. Durante ejercicios submáximos, la contribución de las grasas y de los hidratos de carbono al metabolismo dependerá de variación intersujeto. Esto se encuentra en parte relacionado con el estado de entrenamiento del atleta.

La Importancia de los Hidratos de Carbono como Combustible Metabolico

        Resulta ventajoso el empleo de los hidratos de carbono debido a que pueden ser degradados aeróbicamente y anaeróbicamente.
        En la ausencia de O₂ (proceso anaeróbico), el glucógeno se degrada hasta llegar a piruvato con la formacion de 3 mol de ATP por cada 2 mol de piruvato formado. Cuando el O₂ no se encuentra presente, el piruvato puede ser convertido a lactato por la acción de la enzima dehidrogenasa láctica. Solo durante ejercicios muy vigorosos y cortos (donde el flujo sanguíneo es obstaculizado) es que los músculos se encuentran deprivados de oxígeno; es muy raro que en otras situaciones esto ocurra.

        La producción de lactato. El origen/síntesis del lactato ocurre como resultado del exceso de pirivato siendo reducido a lactato por medio de la acción masiva que efectúa la enzima dehidrogenasa láctica. Si la producción de piruvato excede aquel necesitado para abastecer de combustible al proceso oxidativo en la mitocondria, se manufactura vía acciones enzimáticas el lactato. Por lo tanto, es incorrecto asumir que la reducción de piruvato a lactato es indicativo que la célula muscular se encuentra anóxica. Existe suficiente evidencia para demostrar que la producción de lactato puede ocurrir en células musculares completamente oxigenadas.
        La producción anaeróbica de lactato representa un uso ineficiente del glucógeno muscular.

La Influencia del Entrenamiento en el Uso de los Hidratos de Carbono como Combustible Metabólico Durante el Ejercicio

        Como consecuencia del entrenamiento físico para aquellos deportista que requieren desarrollar la tolerancia cardiorespiratoria o aeróbica (e.g., maratonistas), la cantidad del glucógeno utilizado durante ejercicios submáximos se reduce. Esto se evidencia mediante la medición de la proporción del intercambio respiratorio durante pruebas de ejercicios submáximas estandarizadas que emplean equipos metabólicos. Los resultados de esta prueba indican que la R es menor. En adición, en estudios utilizando técnicas de biopsia muscular, se encontró una reducción en el glucógeno usado como combustible metabólico.

Desventajas de los Hidratos de Carbono como Combustible Metabólico

        Uno de los problemas que confrontan los atletas de tolerancia aeróbica cuando tratan de  sobrecargar las reservas del glucógeno muscular mediante manipulaciones dietéticas es un sentido de pesadez. Esto se debe a que el glucógeno se almacena con una gran cantidad de agua. Por cada gramo de glucógeno se almacena 27 gramos de agua conjuntamente en las reservas musculares. Además, esta agua añadida a las reservas de glucógeno reduce el valor calórico de su forma de almacenaje a 1.11 kcal por cada g de glucógeno depositado (peso mojado).
       Otra desventaja consiste en el hecho de que la cantidad total de glucógeno en el cuerpo es relativamente pequeña (aún en un estado entrenado). En adicción, el uso anaeróbico de los hidratos de carbono resulta en una acumulación de lactato que reduce el el pH intramuscular. Esta respuesta puede interferir con una serie de procesos celulares, incluyendo la produccion contínua de energia.
        Finalmenente, el funcionamiento efectivo de las células musculares depende de sus reservas internas de glucógeno. El agotamiento de los almacenes de glucógeno en los músculos esqueléticos afecta negativamente el rendimiento deportivo. Cuando se agotan las reservas de glucógeno en las células musculares, los ejercicios moderadamente fuertes/pesados no podran continuar.

        El uso de las ventajas metabólicas de los hidratos de carbono en deportes de tolerancia aeróbica dependerá de la disponibilidad del glucógeno. Esto a su vez lo determinan varios factores que se describen a continuación:

• Alteraciones dietéticas: Pueden aumentar o disminuir la utilización de los hidratos de caerbono durante el ejercicio.
• La proporción del glucógeno utilizado y agotado del músculo: Depende de la concentración inicial de las reservas de glucógeno en el músculo esquelético.
• Procesos regulatorios en la selección del combustible metabólico: Esto se encuentra determinado por las concentraciones locales de glucógeno (no la disponibilidad de la glucosa sanguínea o glucógeno hepático).
• Estimulación eléctrica en un músculo de rata con un alto contenido de glucógeno: Produce una mayor proporción en el agotamiento del glucógeno muscular.

        La presencia de glucógeno para su uso inmediáto como combustible metabólico depende de diversas condiciones. A continuación se describen estos factores que influyen la disponibilidad y utilización de los hidratos de carbono durante ejercicios vigorosos:

        La ingestion de azúcar durante el ejercicio.

        Dicha glucosa exógena puede poseer un efecto sobre la función del sistema nervioso central. Se ha encontrado que la ingestión e infusión de glucosa dentro de la sangre en seres humanos y animales puede retardar la proporción del glucógeno agotado en los músculos esqueléticos e hígado durante el ejercicio. Por consiguiente, es posible demorar el inicio de la fatiga. Esta respuesta se conoce como un "ahorro" en las reservas del glucógeo musculoesquelético.

        La ingestión de glucosa antes del ejercicio.

        Esta práctica dietética puede poseer un efecto detrimental en el mantenimiento de la concentración normal de glucosa. Comunmete esto resulta una hipoglucemia reactiva. Su explicación fisiológica es sencilla. La absorción de glucosa produce un aumento substancial en la concentración de insulina en la sangre. Cuando dicha respuesta insulínica ocurre antes del ejercicio se facilita la utilización de la glucosa durante el ejercicio. Este aumento en la proporción de la glucosa metrabolizada produce eventuamente una declinación marcada en la glucosa sanguínea. También se puede inhibir la utilización de los ácidos grasos. Para poder evitar los efectos perjudiciales al rendimiento arriba mencionados se recomienda ingerir la glucosa hasta cerca o despues de haber comenzado el ejercicio. Durante dicha etapa del ejercicio, el aumento en la actividad del sistema nervioso central deprime la liberación de insulina del pancreas. Como resultado, baja la concentración de insulina en la sangre. Puesto que los receptores de insulina son
sensitivos a la concentración (expresado como: concentración de insulina multiplicado por el flujo sanguíneo), esta  reducción en la concentración de insulina en la sangre podrá obviar cualquier utilización rápida de la glucosa por el músculo.

        Ingestión de glucosa durante ejercicios de tolerancia aeróbica.

        Esta práctica puede resultar ventajosa para el rendimiento deportivo de tolerancia
cardiorespiratoria. Es posible extender la tolerancia al trabajo durante el ejercicio. La mejoría en la ejecutoria depotiva durante el consumo de glucosa durante estos tipos de ejercicio corresponden a una diversidad de respuestas fisiológicas, tales como el aumento en la concentración de glucosa sanguínea, la reducción en los niveles de los ácido grasos libres del plasma, el aumento en la utilización de la glucosa por los músculos activos, incremento en la liberación esplácnica de glucosa, la reducción en la utilización de los precursores gluconeogénicos por el hígado y la declinación en la utilización hepática del oxígeno.
        Resultados/conclusiones de estudios con animales indican que la infusión de glucosa puede parcialmente sustituir el glucógeno muscular. Esto resulta ventajoso para los ejercicios de alta tolerancia cardiorespiratoria puesto que ahorra el glucógeno para más tarde. Consecuentemente, esto puede mejorar el rendimiento deportivo de eventos deportivos que requieren una alta tolerancia aeróbica.
        En otros estudios utilizando la ingestión de una solución/bebida de hidratos de carbono durante el ejercicio encontraron que se prefiere la utilización de la glucosa sanguínea en vez de la que se encuentra en las reservas de glucógeno. Otro hallazgo de estas investigaciones fue el aumento en la duración del ejercicio. Los sujetos fueron capaces de ejercitarse una (1) hora adicional. Esto ocurría aún cuando se redujo la concentración del glucógeno muscular al nivel que existía en la condición de control cuando aparecio la fatiga.

        La forma/tipo de hidrato de carbohidrato ha ser ingerido antes, durante y luego del ejercicio.

       Se ha estudiado los efectos sobre el rendimiento deportivo de la ingestión de fructosa antes del ejercicio en seres humanos. En un estudio particular encontraron que previo a ejercicios prolongados de baja intensidad (aproximadamente 55% del VO₂máx) no hubo ninguna diferencia en la capacidad para el ejercicio o en la proporción de la utilizacion del glucógeno muscular. No obstante, previo a ejercicios moderadamente fuertes (aproximadamente 75% del VO₂máx) hubo un efecto de ahorro en las reservas del glucógeno muscular. Esto significa que se demoró el agotamiento del  glucógeno muscular durante dichos ejercicios.
        Por otro lado, investigaciones científicas estudiando el efecto de la ingestión de glucosa en el ahorro del glucógeno en ratas son contradictorias.
       La tendencia de estos estudios indican que desde el punto de vista bioquímico existen suficientes consideraciones para sugerir que la fructosa no es mejor que la glucosa como suplemento de hidratos de carbono durante el ejercicio o para restaurar los hidratos de carbono despues del     ejercicio. Por lo tanto, no se puede determiner en forma conclusiva que existe un efecto de ahorro en el glucógeno muscular y hepático mediante la suplementación de fructosa o glucosa antes, durante o después del ejercicio.

Consecuencias del Agotamiento de Glucógeno en el Músculo

        Segun fue discutido previamente, el agotamiento de las reservas musculares tiene efectos detrimentales en la ejecutoria deportiva de alta intensidad y duración prolongada. Las reservas del glucógeno muscular son de mucha importancia para deportes de tolerancia aeróbica. Representa el factor limitante para ejercicios prolongados y vigorosos. El agotamiento de las reservas musculares del glucógeno  musculoesquelético produce fatiga en estos tipos de ejercicios. Segun la literatura científica, se evidencia el agotamiento de las reservas musculares de glucógeno para aquellos entrenamientos deportivos prolongados (100 a 120 minutos) y de una realiva alta intensidad (60 a 80% del VO₂máx). Si la intesiidad aumenta de 80 a 95% del VO₂máx se manifiesta un agotamiento prematuro de las reservas de glucógeno muscular.
        Conforme ocurra una reducción en las reservas musculares de glucógeno baja el nivel de la ejecutoria deportiva. No se puede mantener un alto nivel de trabajo debido a que los hidratos de carbono producen 5% más energía por litro de oxígeno consumido que las grasas. Además, los hidratos de carbono son necesarios para mantener los intermediarios (principalmente oxalacetato) del ciclo de Ácido Cítrico (o Ciclo de Krebs). Como resultado, la disminución en las reservas musculares de los hidratos de carbono (glucógeno) induce a la reducción en el oxalacetato.  Esto provoca una reducción en la entrada de los grupos de Acetil, lo cual a su vez disminuye la formación de citrato y la utilización de los ácidos grasos.

        Efectos durante ejercicios prolongados de moderada intensidad (65% a 75% del VO₂máx).

        La merma en las reserva de glucógeno durante estos tipos de ejercicios produce una fatiga prematura, lo cual incapacita al atleta en continuar el ejercicio a la intensidad deseada. Dicha fatiga ocurre a pesar de la existencia de altos niveles de glucosa sanguínea. y ácidos grasos libres en la sangre. Otra consecuencia negativa de este agotamiento sobre la ejecutoria competitiva es la reducción en VO₂máx.

        ¿Porqué los músculos esqueléticos dependen de las reservas de glucógeno en ejercicios de moderada a alta intensidad (vigorosos/fuertes), prolongados y cortos?.

        La razón es que no es suficientemente rápido la utilización de los sustratos (glucosa y ácidos grasos libres) de la sangre para mantener el metabolismo y efectivo rendimiento de dichos ejercicios vigorosos/fuertes (evidenciado por una pobre tolerancia al ejercicio y la reducción en el VO₂máx).

Gluconeogénesis

        Concepto.

        La formación/síntesis de glucógeno de fuentes que no son hidratos de carbono (ejemplos: aminoácidos y ácidos grasos) o de precursores que no son hidratos de carbono (e.g., lactato, piruvato, glicerol, entre otros).

        Lugares donde se lleva a cabo la gluconeogénesis.

        Principalmente en el hígado. También ocurre en la corteza de los riñones (solo una décima parte de aquella formada en el hígado, debido a que la masa del riñon es mas pequeña).

        Importancia de la gluconeogénesis.

        Es impresindible para ciertos tejidos durante el estado de reposo, tales como el cerebro. Éste requiere 120 gramos de glucosa por día (en un adulto típico). El cuerpo en general necesita 160 gramos de glucosa por día. Durante el reposo, las necesidades diarias de glucosa se obtienen directamente de las reservas glucógeno (aproximadamente 190 gramos) y la glucosa presente en los líquidos corporares (alrededor de 20 gramos).
        La gluconeogénesis es de vital importancia durante algunos tipos de ejercicio. Para los ejercicios cortos de alta intensidad (vigorosos/fuertes), la contribución relativa de la gluconeogénesis hepática como fuente para la producción de glucosa es muy poca. Solo 6% del total de producción de glucosa en el area esplácnica (región de las víceras/órganos internos de la cavidad abdominal). Por otro lado, la contribución relativa de la glucogénesis hepática es de diez-y-seis porciento (16%) durante ejercicios de moderada intensidad con una duración de 40 minutos. Finalmente, en ejercicios livianos prolongados, la contribuciín relativa de la gluconeogénesis hepática representa la fuente principal para la producción de glucosa. Bajo estos tipos de ejecicios, la gluconeogénesis hepática es capaz de aportar el 45% del total de glucosa liberada por el hígado. Esta producción de glucosa esta asociada con la utilización de lactato, piruvato, alanina y glicerol por el hígado (precursores que no son hidratos de carbono para la formación de glucógeno vía gluconeogénesis hepática). La producción de glucosa vía gluconeogénesis requiere un costo energético por el cuerpo, i.e.,  por cada mol de glucosa de piruvato producido se necesita la utilización de 6 moles de ATP.

        Mucho se ha investigado con respecto a los procesos de recuperación luego del ejercicio. Desde las décadas del sesenta del siglo pasado hasta años recientes se han publicado un variedad de estudios científicos relacionados con la función de los hidratos de carbono en los deportitas y la manera más efectiva de recobrar la reservas de glucógeno luego del entrenamiento.

Consumo de Hidratos de Carbono y Síntesis de Glucógeno Muscular

        Resultado de Investigaciones.

        Podemos encontar en la literatura científica una amplia gama de estudios relacionados con función de los hidratos de carbono y de sus diversas formas (e.g., glucosa, glucógeno) antes, durante y después de un ejercicio agudo y crónico. Un grupo de estas investigaciones científicas se han dado a la tarea de averiguar la manera más efectiva para recuperar los depósitos del glucógeno musculoesquelético que comunmente se agota durante el entrenamiiento o después de una competencia exhaustiva (e.g., maratón). En una de estas investigaciones, se estudió el efecto de las manipulaciones dietéticas con respecto a la reposición del glucógeno muscular durante el período de recuperación (de 24 horas a 48 horas post-ejercicio). Dos gruposs de sujetos se emplearon, uno setentario y otro con un alto nivel de entrenamiento (atletas). Se evaluarón tres tipos de ejercicios, uno de larga duración o discontínuo, otro de alta intensidad y funalmente uno  muy agotador.

        Evento prolongado o intermitente. Luego de este tipo de ejercicio, con una dieta alta en hidratos de carbono, las reservas del glucógeno muscular fueron restauradas a sus concentraciones normales dentro de 24 horas.

        Ejercicio vigoroso. Durante de las primeras 24 horas de recuperación , se le administró una dieta mixta (hidratos de carbono, grasas y proteínas) a un grupo de sujetos sedentarios y entrenados (atletas). En los sujetos sedentarios, solo hubo una aumento en las reservas del glucógeno muscular que fluctuaba de 80 a 90 mmol/kg) de músculo mojado . Por otro lado, en el grupo de atletas, las reservas del glucógeno muscular aumentaron de130 a135 mmol/kg de músculo mojado. Luego de 48 horas, los depósitos del glucógeno muscular incrementaron a180 mmol/kg de  músculo mojado en el grupo de atletas.

        Entrenamiento deportivo agotador. Después de un entrenamiento muy agotador, se le administró una dieta que consistía en 70% hidratos de carbono (525 gramos por cada 3,000 calorías ingeridas). Dentro de 24 horas, las reservas del glucógeno muscular (síntesis) aumentaron a de 70 a 80 mmol/kg de músculo mojado. Con este alto nivel de almacenaje del glucógeno muscular, el atléta podrá terminar sin mucho problema entrenamiento o evento deportovo de naturaleza agotador.

Factores que Determinan la Magnitud en la Reposición de las Reservas del Glucógeno Muscular

        Existen varios factores que afectan el nivel de almacenaje del glucógeno. Estos determinantes son la dieta de recuperación, modo del ejercicio, grado de entrenamiento, entre otros.

        Tipo de alimentos consumidos luego del ejercicio.

        Ya se había mencionado la importancia de una dieta alta en hidratos de cabono para poder reponer apropiadamete los depósito del glucógeno muscular. Las investigaciones científicas claramente indican que se requiere un consumo significativo de hidratos de carbono para poder reponer las reservas de glucógeno en el hígado y músculos esqueléticos.

        Tipo de ejercicio efectuado previamente. Se discutió previamente en este artículo la forma en que el tipo o mode de ejercicio (e.g., ciclismo vs. carerras pedrestres) pueden afectar el agotamiento del glucógeno en diferentes tipos de músculos esqueléticos (e.g., cuadríceps, gastrocnomio, sóleo). Este factor determina, en parte, la cantidad de glucógeno que puede ser almacenado después del ejercicio.

        Nivel de entrenamiento/aptitud fisica. El entrenamiento deportivo de tolerancia cardiorespiratoria (de alta intensidad y prolongados) induce una variedad de adaptaciones  metabólicas que eventualmente producen un ahorro en las reservas del glucógeno muscular. Obviamente, luego del entrenamiento, esto ayudan a incrementar las reservas de glucógeno. Algunas de estas adaptaciónes crónicas (crónicas) son, a saber:

• Se duplica la capacidad para almacenar el glucógeno muscular en comparación con individuos no entrenados.
• Aumenta las reservas musculares de los triglicéridos (a 83%).
• Facilita la utilización de las grasa a cualquier nivel de carga de trabajo (intensidad) dada.

        Existen otras condiciones que determinan la magnitud de almacenaje para el glucógeno, tales como la ingesta de cafeína previo al evento deportivo, el consumo de hidratos de carbono durante el entrenamiento o competencia y manipulaciones combinadas de dieta y ejercicio.

El Consumo de Cafeína

        Se ha encontrado que la ingesta de cafeína eleva prematuramente los ácidos grasos libres antes de la competencia (en vez de más tarde en el ejercicio), lo cual tiende a ahorrar el glucógeno. Por otro lado, esto se ha observado solamente en ciclistas de tolerancia aeróbica (e.g, ciclistas de carretera) y no todas las investigaciones son conclusivas en cuanto a este efecto de la cafeína en ahorrar el glucógeno.

Consumo de Hidratos de Carbono durante el Ejercicio

        Como fue mencionado en párrafos anteriores, en general, la ingesta de hidratos de carbono durante el ejercicio producen un efecto de ahorro en los depósitos del glucógeno muscular (Krzentowski, 1984). Esto se debe a que los músculos esqueléticos activos utlizan el hidrato de carbono (glucosa) como combustible metabólico, lo cual evita el catabolismo y metabolismo del glucógeno almacenado. Se recomienda que la ingesta de hidratos de carbono se inicie a principios del ejercicio y lugo periódicamente cada 30 a 60 minutos, dependiendo de la intensidad del ejercicio (Nieman, p. 146). Una diversidad de estudios se han realizado buscando el tipo de hidrato de carbono (e.g., glucosa, fructosa, polímeros de glucosa) más efectivo para inducir un ahorro de glucógeno durante el ejercicio. La tendencia de estas investigaciones indican que el consumo de hidratos de carbono solo es efectivo si el ejercicio previo se realiza a intensidades entre 45 y 80% del VO₂máx y durante 90 a 120 minutos (Coyle, 1984). La ingesta de los polímeros de glucosa es más efectivo porque provee más energía por unidad de tiempo. No obstante, el consumo de los polímeros de glucosa es efectivo solo en aquellos atletas que perciben fatiga y poseen niveles bajo de glucosa..

Manipulaciones con la Dieta y Reposo antes del Ejercicio

        Se ha encontrado que esto causa que los músculos se supercompensen con niveles adicionales/altos de glucógeno.

Carga de Glucógeno Muscular (Supercompensación)

        Bergström y Hultman (1966) observaron que las concentración de las reservas de glucógeno retornaron a niveles cerca de lo normal dentro de 24 horas después de haberse agotado por el ejercicio. Luego de 3 días de ejercicio dirigidos hacia el agotamiento inicial de los depósitos de glucógeno, se pudo alcanzar una concentración máxima en los almacenes de glucógeno (supercompensación de las reservas del glucógeno muscular). Fue posible alcanzar el estado supercompensado de estas reservas de glucógeno debido a manipulaciones dietéticas, en las cuales se enfatizó un alto consumo de hidratos de carbono. En resumen, el protocolo de esta dieta se divide en dos fases, una de agotamiento y otra de carga.

        Etapa #1 (Fase de Agotamiento).

        El objetivo es a agotar las reservas de glucógeno muscular con una dieta baja en hidratos de carbono durante 3 días mientras se efectuan dos sesiones de ejercicios intensos y prolongados.

        Etapa #2 (Fase de Carga).

        Se fundamente en supercompensar las reservas del glucógeno muscular reposando 3 dias antes de la competencia mientras se consume un 90% de hidratos de carbono

        Ventaja.

        Esta dieta de supercompensación induce un aumento en las reservas de glucogeno muscular a 220 mmol/kg de musculo mojado (un almacenaje total de hidratos de carbono equivaleste a 2,400 kcal). Esto es de suma importancia para atletas de tolerancia cardiorespiratoria (e.g., corredores pedestres de larga distancia, ciclistas de carretera, triatletas, entre otros). La manipulación dietética y de ejercicio durante la semana antes del evento principal permite a estos atletas mantener una alta intensidad (velocidad) por períodos de tiempo más prolongados, i.e., tTerminan la competencia en menos tiempo (más temprano).

        Desventajas (Efectos Secundarios).

        El protocolo original según Bergström y Hultman (1966) ocasionó diversas complicaciones metabólicas y psicólogicas en aquellos atletas que la incorporaron dentro de su regimen dietético y de entrenamiento físico.
        Por ejemplo, se encontró que la fase de agotamiento causaba hipoglucemia, fatiga física y mental, depresión, cetoacidosis e irritabilidad. En la fase de carga los atletas experimentaban sentimientos de pesadez y rigidez en las piernas.

        Modificación de la Carga de Glucógeno.

        A raíz de estos efectos secundarios, sugieron otras investigaciones que alteraron el regimen original de esta dieta (Sherman, Costill, Fink, & Miller, 1981). La modificación consistió en lo siguiente. Primeramente, durante la etapa de agotamiento (los primeros 3 días), se sugierió una dieta normal mixta, con 50% de sus calorías suministradas los hidratos de carbono. Para los últimos 3 días (fase de carga) se recomendó una ingesta de calórica que consista de 70% carbohidratos.
        Los sujetos que fueron sometidos a este regimen modificado no experimentaron los efectos secundarios indeseables comunes en la etapa de agotamiento. Además, se observó un aumento de 205 mmol/kg en las las reservas de hidratos de carbono (cerca de los niveles alcanzados en el método original Escandinavo).

Manipulaciones Dietéticas

        Varias investigaciones se han dirigido hacia el estudio del consumo de diferentes tipos de hidratos de carbono (simples vs. complejos) y en la frecuencia para la ingestión de los alimentos y sus efectos en la velocidad de la reposición del glucógeno muscular. En uno de estos estudios, se agotaron las reservas del glucógeno muscular a 55 mmol/kg de músculo mojado, para luego seguir las siguientes manipulaciónes dietéticas.

        Dieta de 650 gramos de carbohidratos. El estudio se dividió en dos grupos de sujetos. Un grupo consumió azócares simples mientra que el segundo hidratos de carbono complejos. En el grupo #1 (consumo de glucosa), luego de 24 horas, se encontró que hubo una síntesis de 70-75 mmol de glucógeno muscular. En las próximas 24 horas se sintetiaron 8 mmol de glucógeno muscular. En el grupo #2 (consumo de almidones), después de 24 horas se observó que  de 70 a 75 mmol de glucógeno muscular fue sintetizado. Durante las próximas 24 horas, la síntesis fue de 22 mmol de glucógeno muscular.

        Las conclusiones de este estudio fueron las siguientes:

• Las dietas basadas en almidones (hidratos de carbono complejos) sintetizan mejor el glucógeno que los azúcares (hidratos de carbono simples).
• Dos (2) comidas durante el transcurso de 24 horas han sido mas efectivas que la ingestión frecuente de alimentos.

        Estudio analizando los efectos de la comida pre-evento.

        En este estudio se llegó a la conclusión de que 3-5 horas antes de la competencia se recomienda tomar de 1-2 vasos de agua. Luego de los próximos 20-30 minutos, se suguere ingerir una comida ligera (500-800 kcal) de almidones (cereales, pan, pastas, etc) de fácil digestión.
        Los alimentos que no se recomiendan consumir son, a saber, los azúcares simples, proteínas, grasas, alimentos conocidos que producen gases y aquellos que pueden actuar como laxantes.
        La comida líquida (Ensure, Nutriment, Sustagen y Sustacal) son bajos en fibra. No obstante, su contenido de grasas y proteínas pueden ser muy altas para un rendimiento deportivo óptimo.

        Tipos de Hidratos de Carbono.

        La ingestión de glucosa o sucrosa (e.g., soda/gaseosa/dulce) 30-60 minutos antes del ejercicio conduce a un aumento en el agotamiento del glucógeno y su consecuente fatiga prematura. Esto se debe a un aumento en la concentración glucosa sanguínea, lo cual estimula la secreción de la insulina hacia la sangre. La insulina provoca un aumento en la utilización  de la glucosa sanguínea por parte los músculos, lo cual causa un estado hipoglucémico. Como resultado, se induce un efecto perjudicialal al rendimiento deportivo, i.e., el incremento en el agotamiento el glucógeno muscular con una consecuente fatiga prematura.
        Por el contrario, la fructosa y otra substancia conocida como polímero de glucosa (una mezcla de 4-6 unidades de glucosa) no reaccionan en la misma manera que la glucosa y sucrosa. Durante la ingestión de fructosa, el hígado convierte lentamente la fructosa a glucosa, es decir, la fructosa sirve como un precursor para la gluconeogénsis hepática. La importancia/ventaja de esto es que provee combustible metabólico para el músculo esquelético activo. Puede suministrar un aumento moderado de insulina (solo de 20-30% de aquel observado con glucosa). Consecuentemente, no induce a la hipoglucemia. Además, se ha encontrado que si se consume 75 g de fructosa (con 300  mililitros de agua) 45 minutos antes de una carrera de tolerancia aeróbica, el hígado libera lentamente la glucosa hacia la sangre. Esto ocasiona un aumento leve en la concentración de insulina en la sangre. Como resultado, ocurre un aumento en la utilización de la glucosa sanguínea por los músculos esqueléticos activos y una reducción en la utilización del glucógeno muscular. Eventualmente esta respuesta promueve el ahorro del glucógeno muscular para más tarde en la carrera, lo cual incrementa el rendimiento en el evento prolongadode tolerancia cardiorespiratoria..
        En otra investigación, se estudió el efecto que tiene la ingestión de polímeros de glucosa (el nombre de fábrica de los Laboratorios Ross es policosa) durante el ejercicio. El peso molecular promedio de estos polímeros es cinco veces mayor que el de la glucosa. Por lo tanto, posee un quinto de la osmolaridad de la glucosa. Esto promueve el vaciado gástrico. Consecuentemente, aumenta la glucosa sanguínea (energía rápida disponible para el atleta ejercitandose). Esto indica un efecto de ahorro del glucógeno muscular, permitiendo su utilización más adelante en el evento de tolerancia cardiorespiratoria. El efecto neto es una mejoría en la ejecutoria deportiva de tolerancia cardiorespiratoria.
        Las recomendaciones finales son el consumio de polímeros de glucosa durante el ejercicio. Estos polímeros se consiguen en la forma de policosa o "polycose"  y se encuentran ciertas bebidas especiales de Exceed (Laboratorios Ross). Como fue mencionado, las actividades deportivas beneficiadas son aquellos ejercicios prolongados, fluctuando de 45-80% del VO₂máx. y practicados durante 90 a120 minutos. Los tipos de atletas especialmente beneficiadas son los que experimentan fatiga y los que poseen niveles bajos de glucosa sanguínea. Los polimeros de glucosa se deben consumir temprano en el evento deportivo y luego periódicamente cada 30-60 minutos, dependiendo de la intensidad y duración del ejercicio.

Velocidad/Tiempo Requerido para el  Reabastecimiento del Glucógeno Muscular

        Piehl, Adolfsson, y Nazar (1974), encontraron que se requieren 46 horas (tiempo necesario post-ejercicio) para el retorno del glucógeno muscular a las concentraciones encontradas antes del ejercicio.
        McDougall,  Ward,  Sale, y Sutton (1977) hallaron que el luego de un ejercicio que agoto el 20% de las reservas del glucógeno muscular, se requieren 24 horas para su restauración a concentraciones normales. El régimen dietético durante las 24 horas post ejercicio consistió de aproximadamente 50% hidratos de carbono y dieta suplementaria que abarcaba un consumo aproximado de 2,500 kilocalorías en hidratos de carbono. No hubo diferencia entre ambas dietas en cuanto a su contribución para la restauración de las  reservas del glucógeno muscular dentro de 24 horas luego de dicho ejercicio que agotó inicialmente el 20% de las reservas de glucógeno muscular.
        Además de los estudios en sujetos humanos, se han realizado también investigaciones con animales. En un estudio, se trató de averiguar la velocidad/tiempo requerido para el  reabastecimiento del glucógeno muscular y hepático a concentraciones normales en ratas luego de un ejercicio que agotara dichas reservas. Se encontró que se requieren como mínimo 4 horas de recuperación para poder restaurar estas reservas. Además, se halló que la mayor velocidad de la resíntesis de glucógeno ocurrió entre 30 y 60 minutos después de haber terminado el ejercicio. En esta investigación, el glucógeno hepático retornó a su nivel normal  dentro de 24 horas lueego del ejercicio.

Fibras Musculares y Reposición del Glucógeno

        Otro grupo de investigaciones científicas se han dedicado a estudiar el patrón que siguen las unidades motoras de las fibras musculoesqueléticas para la restauración del glucógeno. Utilizando métodos histoquímicos, se encontró que el orden de prioridad para el reabastecimiento del glucógeno durante la recuperación depende de enzimas vitales para la glucogénesis. Una de éstas es la glucógeno sintasa. La concentración relativa de esta enzima dentro de las fibras musculares representa un factor determinante para la restauración diferencial del glucógeno.En una investigación empleando una variedad de especies animales se observó que la concentracián más alta de la glucosa sintasa se encontraba en aquellas fibras más oxidativas, i.e., las rojas o intermedia (Tipo I y Tipo II). Por otro lado, se encontró que las fibras de baja oxidación tenían una menor concentración de la enzima glucógeno sintasa. En adición, la regulación de las enzimas y el transporte de glucosa hacia la enzima representa otros factores que influyen en la secuencia prioritaria para resintetización del glucógeno en las fibras musculares.
        En otro estudio utilizado ratas comom sujetos se halló un orden de prioridad particular para el reabastecimiento del glucógeno muscular en las fibras de diferentes grupos musculares. En orden de mayor a menor la secuencia fue la siguiente:

1. Fibras musculares del corazón.
2. Porción roja del móculo vasto lateral.
3. Músulo sóleo
4. Parte blanca del músculo vasto lateral

1. Fibras de baja oxidación Tipo II.
2. Fibras de alta oxidación Tipo II.
3. Fibras Tipo I

La Función de la Enzima Glucosa Sintasa en la Restauración del Glucógeno Muscular

        Hasta ahora solo hemos visto investigaciones estudiando la influencia de las manipulaciones dietéticas y el tiempo requerido a corto plazo necesario para la restauración del glucógeno múscular luego del ejercicio. También discutimos la velocidades diferenciales de esta restauración en varios tipos de fibras musculares. Ahora bien, ¿cómo afecta el entrenamiento físico de tolerancia cardiorespiratoria para la restauración del glucógeno muscular? Ciertos estudios se han enfocado en las adaptaciones enzimáticas de este tipo de entrenamiento, particularmente de la enzima glucógeno sintasa. En términos generales, estas investigaciones concluyen que las  concentraciones de la enzima glucógeno sintasa aumenta con el entrenamiento.
        Como podemos ver, la enzima glucógeno sintasa es clave para la resíntesis del glucógeno muscular. Ese tipo de enzima se encuentra químicamente en dos formas interconvertibles, a saber la sintasa-D (forma-D) y la sintaza-I (forma-I). La sintasa-D se activa solamente en la presencia de glucosa-6-fosfato. Por otro lado, la sintasa-I se activa independientemente de la presencia de glucosa-6-fosfato, de manera que es la forma más activa.
        Luego del ejercicio, existe un aumento en el por ciento de la sintasa-I, el cual progresivamente retorna a concentraciones normales con el tiempo. También existe una alta concentración de la  sintasa-D. Esto se debe a que después del ejercicio hay presente una alta cantidad de glucosa-6-fosfato (esta activa la sintasa-D).
        Es posible que ambas formas de enzimas esten involucradas en la restauración inicial del glucógeno en el músculo esquelético durante el período de recuperación. Sin embargo, según recorra el tiempo, la forma-D predomina en el control de las resíntesis del glucógeno.
        Como fue mencionado en párrafos anteriores, uno de los factores que afectan el orden a seguir para la restauración del glucógeno en las diferentes fibras musculares es el transporte de la glucosa hacia la enzima glucógeno sintasa. Por consiguiente, este transporte de la glucosa dependerá de la disponibilidad de la glucosa sanguínea después del ejercicio. En estudios con ratas se encontró que existe un mayor flujo de sangre y glucosa hacia las fibras de alta oxidación, en comparación con el flujo de sangre y glucosa hacia las fibras de baja oxidación, en reposo y durante el ejercicio. Esta condición aumenta la velocidad para retorno del glucógeno a concentraciones normales en reposo en dichas fibras después del ejercicio. Recuerden que las fibras de alta oxidación contienen una mayor concentración de la enzima glucógeno sintasa. Esto implica que la restauración del glucógeno en las fibras oxidativas es más rápida en comparación con las fibras de baja oxidación. Además, las fibras oxidativas son las primeras en utilizarse durante una actividad física normal, de manera que su rápida restauración del glucógeno las prepararía para una actividad contractil adicional.

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