EL SISTEMA NERVIOSO:
FUNCIÓN DURANTE EL REPOSO
Prof. Edgar Lopategui Corsino
M.A. Fisiología del Ejercicio
CONSIDERACIONES GENERALES
Introduccción

              El sistema nervioso constituye el conglomerado de elementos que rigen todas nuestras funciones tanto las de la vida de relación (e.g., caminar, hablar, recordar, entre otras), como las de vida vegetativa o involuntaria (e.g., respiración, digestión, secreciones, glándulas, entre otras).  La unidad funcional del tejido nervioso es la neurona, la cual se encuentra formada por una célula nerviosa con sus prolongaciones (dendritas y neuritas).  La neurona es,una célula con dos tipos de prolongaciones: las dentritas y la neurita que, revestida de una vaina de mielina y formando la fibra nerviosa, se llama propiamente cilindroeje.  Esta complicada estructura está en relación con las importantes funciones del cilindroeje. No olvidemos que cuando éste forma parte de un nervio sensitivo, es el encargado de llevar al sistema nervioso central las impresiones recogidas en la periferia.  Sí, en cambio, integra un nervio motor, llevará los impulsos nacidos en el cerebro hasta la fibra muscular, que responderá a los mismos bajo la forma de un determinado y específico movimiento.

FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO
Comunicación, Integración, Control  y Coordinación de  las Actividades Corporales

        El sistema nervioso  epresenta el medio principal de comunicación entre las partes del cuerpo para la integración de sus muchas y diversas actividades.  Este sistema recibe estímulos externos e internos y envía órdenes (respuestas) a varios órganos

Proceso de Aprendizaje

        El sistema nervioso se encarga de registrar y relacionar ciertos estímulos y respuestas.  Es el medio directo de contacto con el medio externo vivo y no vivo que nos rodea.  Interviene en el pensamiento, sensación y movimiento.
 

Tabla 1: Funciones Generales del Sistema Nervioso 
  • Comunicación, integración, control  y coordinación de  las actividades corporales:
    • Medio principal de comunicación entre las partes del cuerpo para la integración de sus muchas y diversas actividades.
    • Recibe estímulos externos e internos y envía órdenes (respuestas) a varios órganos.
  • Proceso de aprendizaje:
    • Registra y relaciona ciertos estímulos y respuestas.
    • Medio directo de contacto con el medio externo vivo y no vivo que nos rodea: Interviene en el pensamiento, sensación y movimiento.
Tabla 2: Funciones Principales del Sistema Nervioso 
  • Excitabilidad: Interpreta toda la informacvión sensora de entrada y decide cómo debemos reaccionar
    • Componentes Estructurales:
      • El Encéfalo.
      • La Médula (o Cordón) Espinal.
  • Conducción
    • Componentes Estructurales:
      • Nervios craneales.
      • Nervios espinales.
    • Divisiones:
      • El Sistema Sensorial o Aferente: Receptores nerviosos en la periferia que transmiten información hacia el sistema nervioso central. Siempre mantiene informado al SNC sobre lo que está sucediendo en y alrededor de nuestro cuerpo.
      • El Sistema Motor o Eferente: Dice a nuestros músculos exactamente cuándo y con qué intensidad deben actuar. 
        • El Sistema Nervioso Somático (Voluntario): Fibras nerviosas que conducen impulsos desde el sistema nervioso central hacia estructuras en la periferia (músculos esqueléticos y piel).
        • El Sistema Nervioso Autonómico (Involuntario): Fibras nerviosas que transmiten impulsos desde el Sistema Nervioso Central hacia el músculo lisos y cardíaco y hacia las glándulas.
          • El Sistema Nervioso Simpático
          • El Sistema Nervioso Parasimpático.
  • Integración y Regulación
DIVISIONES ANATÓMICAS DEL SISTEMA NERVIOSO
       El sistema nervioso puede dividirse en dos partes principales, a saber: 1) el sistema nervioso central o cerebroespinal (encéfalo y médula espinal) y el 2) sistema nervioso periférico (las fibras nerviosas que del sistema nervioso central parten hacia la periferia en dirección a todos los tejidos y órganos). El sistema nerviosos periférico se subdivide a su vez en dos partes: 1) el sistema nervioso somático y 2) el sistema nervioso autonómico (involuntario, vegetativo o visceral). El sistema nervioso somático inerva los músculos esqueléticos, piel y otras partes del cuerpo; por consiguiente, este sistema es el responsable de los movimientos de arco reflejo (involuntario), así como aquellos movimientos bajo el control voluntario. Por otro lado, el sistema nervioso visceral estimula al músculo cardíaco, el liso y las glandulas, de manera que la función de estos órganos se encuentran controlados bajo la influencia inconsciente/involuntaria de este sistema. El sistema nervioso autonómico se subdivide en dos partes, a saber: 1) el sistema nerviosos simpático y 2) el sistema nervioso parasimpático.
EL TEJIDO O FIBRA NERVIOSA (NEURONA)
La Neurona

        Representan las células fundamentales del sistema nervioso.  Es la unidad histológica y fisiológica del sistema nervioso.  Contienen núcleo y varias prolongaciones citoplasmáticas.

Propiedades de la Neurona

Excitabilidad

       Capacidad para recibir estímulos una membrana de la célula nerviosa.

Conductividad

        Capacidad de transmitir un impulso a otra neurona o a un órgano efector (e.g.,   músculos y glándulas).

Integración

        Capacidad para integrar,  coordinar y controlar las diversas funciones biológicas de los órganos corporales.

Estructura/Morfología (Véase Figura 5-1)

        Tenemos, claro, las fibras nerviosasindividuales (células nerviosas), que son las unidades fundamentales del sistema nervioso. Las regiones o componentes estructurales de una neurona o célula nerviosa (e.g., motoneurona), se describen a continuación:

Cuerpo Celular o Soma

        Esta región de la neurona contiene el núcleo, citoplasma, organelos celulares (e. g., mitocondrias), entre otros componentes.  El núcleo del soma contiene el nucleólo. El citoplasma del cuerpo celular de una neurona se encuentra constituído de neurofibrillas, corpusculos de Nissl, mitocondras, aparato de Golgi,  lisosomas y gránulos de pigmento.
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Las Prolongaciones Celulares de las Neuronas

        Las Dendritas

        Son extensiones protoplasmáticas o prolongaciones gruesas ramificadas y en forma de arbol. Representan los receptores de la fibra nerviosa/neurona.  Por medio de las dentritas entra el impulso nervioso al cuerpo celular, ya sea desde estimulos sensores o desde neuronas adyacentes. Las dentritas, pues, permiten hacer contacto con otras células.

        El Axón, Cilindroeje  o Neurita 

        Representa un estructura delgada y larga que se origina en una región cónica del soma.  Representa el transmisor de la neurona, i.e., lleva los impulsos fuera del cuerpo celular.  Este cilindroeje es la parte fundamental de una fibra nerviosa, cuya agrupación forma los nervios.  Considerada aisladamente, esta fibra nerviosa es invisible a simple vista, puesto que su grosor alcanza sólo a algunas micras. Pero, a pesar de su delgadez, posee una estructura compleja.  El axón de la dendrita posee dos partes, a saber: el cono axónico y la capa de mielina.  El cono axónico de la fibra nerviosa también se conoce como botones sinápticosterminales o telodencia axónica.  Los botones terminales se encuentran en el extremo/teminal del axón (fibrillas terminales). Es en esta sección de la neurona donde ocurre la sinapsis (unión) con otra neurona u órgano efector (e.g., la fibra muscular, en el caso de una neurona motora).  Estas proyecciones sinápticas albergan una vesículas (sacos) que estan llenos de neurotrnasmisores.  Estos permiten comunicación entre una neurona y otra célula.  La porción cilíndrica del axón se conoce como neurita.  Esta prolongación se encuentra revestida de una capa o vaina  de grasa (manguito blanco de perla), conocida como la mielina (químicamente un fosfato graso).  Esta se conoce como la mielinización del axón.  La mielina es una sustancia grasa que aisla la membrana axónica de la célula.  Es un cubierta de fosfolípidos, segmentados de color blanco y dispuesto en varias capas.  La neurita constituye la fibra que uniéndose con otras fibras análogas forma el nervio.  La neurita con su eje se llama cilindroeje.  La cubierta de mielina se encuentra constituída de un complejo lipoproteínco, células de Schwann o neurolemocitos (en el caso de las neuronas periféricas), vainas/membrana de Schwan o neurilema y nodos (o nódulos) de Ranvier.  El cilindroeje posee, pues, a su alrededor una tenue envoltura que se denomina neurilema o membrana de Schwann.  Ésta repreenta una capa citoplamática periférica de las células de Schwann.  Las células de Schwan poseen una estructura aplanadas y se localizan a lo largo del axón.   Estos tipos de células producen la Mielina.  No todas las fibras de las neuronas poseen esta vaina de mielina.  El sistema nervioso, pues, posee un grupo de neuronas con cilindroejes mielínicos (compuestos de la capa de mielina) y otro grupo de células nerviosas con un clindroejes amielínicos (no poseen la vaina de mielina).   El axón mielínico comunmente se encuentran en las neuronas motoras, i.e., en el sistema nervioso periférico.  Los nódulo de Ranvier son unas aberturas que se encuenttran entre células de Schwann adyacentes.  En estos puntos el axón no se encuentra aislado por la vaina de mielina.  Los nodos de Ranvier son, pues, espacios amielínicos localizados a intérvalos regulares entre las vainas de mielina.

 
Figura 5-1: Estructura de una Neurona
EL IMPULSO NERVIOSO
Descripción/Concepto

      Un impulso nervioso representa la señal (en la forma de carga eléctrica) que pasa desde una neurona a la siguiente y por último a un órgano final (e.g., un grupo de fibras musculares, o nuevamente al sistema nervioso central).  Es un cambio físico-químico que una vez iniciado se autopropaga.  Basado en la propiedad de irritabilidad: la neurona puede responder a estímulos al originar y conducir impulsos eléctricos.

Diferencia de Potencial

      Se refiere a una diferencia eléctrica o en el gradiente eléctrico entre el interior y el exterior de una membrana celular nerviosa..  Representa una forma de energía potencial, una fuerza que tiene poder de mover positivamente iones de carga positiva cuesta abajo por un gradiente eléctrico, esto es, desde un punto con carga positiva inferior.  Es la magnitud de una diferencia de potencial entre las cantidades de carga eléctricas (positivas y negativas, que se divide en voltios o milivoltios -mV), las cuales se encuentran en dos puntos (la parte interna vs. externa de la membrana).  Se llama diferencia/gradiente entre las cantidades de cargas eléctricas que se encuentran en dos puntos (en ambos lados de la membrana de la célula nerviosa o neurona).  Podriamos decir también que la diferencia de potencial es  la gradiente de concentración de los iones de potasio (K+) y sodio (Na+) en ambos lados de la membrana plasmática (axoplasma) de la neurona.

Potencial de Reposo

        El potencial de reposo representa la diferencia de potencial que existe a través de la membrana de una neurona cuando ésta no conduce impulsos, es decir, cuando se encuentra en estado de reposo.  Representa la magnitud del potencial en reposo: Suele encontrarse entre 70 y 90 mV.  En un estado de potencial; de reposo la superficie interior de la membrana de la neurona en reposo es 70 a 90 mV negativa con respecto a su superficie exterior.

Potencial de Membrana en Reposo

Concepto

        Representa la diferencia en cargas eléctricas de una lado y otro de la membrana celular.  El potencial intracelular es negativo respecto al potencial extracelular.

Características

  • La concentración de potasio es mucho mayor dentro de la célula que fuera de ella, y el gradiente de sodio es el opuesto.
  • La membrana celular es aproximadamente de 50 a 75 veces más permeable al potasio que al sodio.
Resultados

        Separación de cargas a través de la membrana.  La membrana se encuentra polarizada, i.e.,  las cargas separadas difieren.

Membrana Polarizada

         Membrana cuyas superficies exterior e interior tienen cantidades diferentes de carga eléctrica.  Como resultado, existe una diferencia de potencial a través de una membrana polarizada.

Determinante

        La diferencia de concentración de iones de potasio (K+) entre el interior y el exterior de la célula.

Potencial de Membrana en Reposo de una neurona:

        Se encuentra más cerca de -70 mV que del potencial de equilibro del potasio que es -90 mV.

Consecuencia:

         Difusión contínua de K+ hacia el exterior de la célula.

Membrana Celular de una Neurona:

        Potencial eléctrico (negativo) de Membrana: -70mV:

  • Fuera de la célula: 70 mV
  • Interior de la célula: -70 mV (negativo)
          Potencial de membrana en reposo:
  • Diferencia en potencial eléctrico entre:
    • La membrana/exterior de la célua, y
    • El interior de la célula
  • Resultante: Separación de cargas
La Bomba de Sodio y Potasio

        Su función es transportar activamente los iones de sodio (cargados positivamente) hacia el exterior de la célula nerviosa, mientras que los iones de potasio se desplazan hacia el interior de la membrana celular nerviosa.  Representa un mecanismo de transportación mediante el cual los iones de Na+ (que han entrado en la membrana celular) son activamente transportados fuera de la célula, a la vez que los iones de potasio son activamente trasnportados hacia adentro de la membrana, donde habrá ahí una mayor concentra. de K+.  La bomba de sodio y potasio se encarga, pues, de transportar iones de sodio (Na+) hacia el exterior de la menbrana nerviosa e iones de potasio (K+) hacia el interior de la membrana celular, en proporción de tres a dos, respectivamente.  Este mecanismo se encarga de mantener un potencial de membrana constante de reposo de -70 mV.  La bomba de sodio y potasio desplaza activamente los iones de sodio (3 Na+) fuera de la célula y los iones de potasio (2 K+) hacia dentro de la misma.  Como consecuencia, en el interior de la neurona: 1) aumenta la concentración  K+ y 2) disminuye concentración de Na+; en el exterior de neurona: 1) disminuye la concentración  K+ y 2) aumenta la concentración de Na+.  La membrana de la célula nerviosa es mucho más permeable a los iones de potasio que a los iones de sodio, por lo que los iones de potasio pueden moverse libremente.
        La bomba de sodio y potrasio representa un mecanismo de transporte compuesto de dos bombas, a saber, la bomba de sodio y la bomba de potasio.  La bomba de sodio se encarga de transportar activamente los iones de sodio (Na+) hacia la parte interna de la membrana celular de una célula nerviosa.  Por su parte la bomba de potasio se
encarga de transportar activamente los iones de potasio (K+) hacia la parte externa de la membrana celular de una célula nerviosa.  Como resultado de la acción de bomba de sodio y potasio, la concentración de potasio en el interior de la membrana celular es más alta, mientras que en el exterior de la membrana celular es más bajo.  En cuando a la concentración de sodio,  es más bajo en el interior de la membrana celular, muientras que en su exterior es más elevado.  En este mecanismo mantiene un equilibrio entre K+ y Na+ (diferencia en  potencial) en la membrana celular en reposo. Los iones de K+ desplaza a un área de menor concentración, mientras que algunos K+ salen al exterior.  Por el otro lado, los iones de  Na+ no se pueden mover de esta  manera.  El resultado final: es que hay más iones cargados positivamente fuera de la célula. Esto crea la diferencia de potencial a través de la membrana.

Despolarización

Membrana Despolarizada

        Representa aquella membrana cuyas superficies exterior e interior tienen cantidades iguales de carga eléctrica.  Como resultado, no existe una diferencia de potencial a través de una membrana despolarizadaComo habíamos mencionado previamente, en una membrana polarizada las cargas eléctricas difieren en el potencial de la membrana de reposo.  Por el otro lado, cuando la membrana se despolariza, a diferencia de carga es inferior al potencial de membrana de reposo de -70 mV, llegando a cerca de cero.  Como consecuencia, ocurre un cambio en la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio (Na+).

Características

        El interior de la célula se vuelve menos negativo en relación con el exterior.  Además, se reduce la diferencia de potencial a través de la  membrana.  La diferencia en carga es inferior al potencial de  membrana de reposo de -70 mV.   Se llega cerca de cero, como resultado, ocurre un cambio en la permeabilidad de la embrana a los iones de Na+.

Hiperpolarización

        En este estado, la diferencia de carga a través de la membrana crece, i.e., se pasa del potencial de membrana de reposo a un número todavía más negativo.  Consecuentemente, la membrana se polariza.

Cambios en el Potencial de Membrana 

        Se refiere a señales usadas para recibir, transmitir e integrar información dentro y entre células.  Los tipos de señales son: 1) potenciales graduados y 2) potenciales de acción.

Potenciales Graduados 

        Los potenciales gaduados son cambios localizados en el potencial de membrana.  Pueden ser despolarizaciones o hiperpolarizaciones.  El potencial graduado se puede llevar a cabo porque la membrana celular nerviosa contiene canales de iones.  Estos poseen puertas para los iones, actuando como portales de entrada y salida de la neurona.

        Estimulación Nerviosa

        Se refiere a la transmisión de un impulso desde otra neurona o como reacción al estímulo sensor, tales como cambios en las concentraciones químicas, temperatura, presión, entre otros.

Estímulo

        Es un cambio del ambiente (interno o externo del cuerpo).  Las clases comunes de estímulos son cambios de presión, temperatura, composición química, entre otros.

Excitabilidad

        Se inicia cuando se aplica un estímulo de intensidad adecuada (umbral) a una membrana nerviosa polarizada.  Esto produce un aumento en la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio (en el punto de la estimulación).  Consecuentemente, los iones atraviesan la membrana hacia el interior de la célula (entran más iones de los que salen).  Como resultado, se generan un cambios en el potencial eléctrico de la membrana, los cuales son: 1) despolarización de la membrana, 2) entrada de iones de sodio continúa y 3) el potencial de membrana se invierte (en el interior es positivo, mientras que en el exterior es negativo).  A continuación se presentan una resumen por etapas del proceso de excitabilidad de una membrana nerviosa:

  • La membrana nerviosa está polarizada.
  • Aplicación de un estímulo nervioso de intensidad adecuada (umbral).
  • Aumenta marcadamente la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio (Na+) en el punto de estimulación.
  • Iones atraviesan la membrana hacia el interior de la célula.
  • Entran más iones de los que salen.
  • Cambio en el potencial eléctrico de la membrana:
    • Disminuye el potencial del citoplasma a partir de -70 mV.  La membrana se despolariza cuando llega a 0 mV, dado el nivel de umbral (-60 mV).
    • La entrada de iones de sodio continúa.
    • El potencial de la membrana se invierte:
      • Interior: Se vuelve positivo, su voltaje equivale a +30 mV .
      • Exterior:  Se vuelve negativo
Potenciales Graduados

        Como se mencionó en párrafos anteriores, en la membrana celular existen canales o puertas para los de iones.  Estas puertas actúan como portales de entrada y salida de la neurona.  Comunmente se encuentran cerradas, lo cual impide el flujo de iones.   Los canales se abren con la estimulación, los cual permite que los iones se desplacen desde fuera hacia dentro, o viceversa.  Este flujo de iones altera la separación de carga, cambiando la polarización de la membrana

Activación

        Cambios en el ambiente local de la neurona.

Puertas para los Iones

        Factores que Abren las Puertas

        Fundamentalement la es estimulación, i.e.,  la transmisión de un impulso desde otra neurona.  Es la reacción al estímulo de una neurona sensorial.  Por ejemplo, cambios en las concentraciones químicas, cambios en la temperatura y presión, entre otros.

Receptores de las Neuronas

        Se encuentran localizados en las dendritas (algunos están en el cuerpo celular).

Transmisión del Impulso

        Ocurre siempre desde los terminales del axón,  en el extremo opuesto de la célula. Debe viajar casi toda la longitud de la neurona

Potencial Graduado

         Puede dar como resultado la despolarización de la membrana celular.  Esto suele ser un suceso local.  La despolarización no se extiende muy lejos de la neurona.

Potencial de Acción o Espiga

        Se refiere a la diferencia de potencial que existe a través de la membrana de una neurona cuando ésta se encuentra conduciendo impulsos, es decir, cuando esta activa.  Como resultado de la aplicación de un estímulo de intensidad adecuada, una membrana nerviosa polarizada altera su permeabilidad, de manera que permite entrar iones de sodio y la salida de iones de potasio.  Esto hace que la membrana nerviosa sea positiva por dentro y negativa por fuera, i.e., se invierte el potencial de reposo (despolarización).  La despolarización inicia un impulso nervioso.  El impulso es una onda/corriente negativa.   Para que un impulso viaje toda la distancia, debe generar un potencial de acción.  El potencial de acción o de espiga es, pues, la rápida y sustancial depolarización de la neurona.  Sabemoos que cuando una membrana nerviosa se despolariza, en el punto de estimulación se trastorna el potencial de la membrana celular en reposo y se hace positiva por dentro y negativa por fuera.  El potencial de acción tiene una duraci;on de 1 milisegundo (ms).  El cambio en el potencial de acción es: 1) desde: Reposo (-70 mv), 2) hasta: acción (+30 mv), luego 3) vuelve rápidamente a su valor en reposo.
        El potencial de acción o espiga comienza como potenciales graduados.  Sus eventos son: 

  •  Se estimula la célula nerviosa (el axón).
  •  Se altera la permeabilidad de la membrana nerviosa.
  •  Invasión de iones de sodio seguida de escape de iones potasio.
  •  Despolarización de la membrana:
    •  Dentro: Positiva
    •  Fuera: Negativo
  •  Potencial de acción se propaga a lo largo de la fibra nerviosa con velocidad y amplitud constantes.
Fases
  • Ascenso o incremento:
    • Cambio rápido
    • La célula pierde su potencial de reposo negativo
    • Se despolariza (potencial cero)
    • Se invierte el potencial de membrana de modo que el interior de la célula es brevemente positivo
  • Rebote: Corta fase positiva, tiene usualmente 30 a 40 mV
  • Repolarización: Descenso o caída del potencial, ligeramente más lenta que la polarización inicial
Propagación

        Se refiere a la velocidad de transmisión del impulso nervioso.  La velocidad de transmisión de un impulso dependerá de la mielinización del axón y el diámetro de la neurona.  Las neurona mielinizxadas conducen impulsos nervisos más rápidos.  Esto se debe a un mecanismo conocido como conducción saltatoria, el cual aumenta la velocidad de transmisión.  Por el otro lado,debido a que las neuronas de tamaño mayores ofrecen menos resistencia, conducen impulsos más rápidos en comparación con las neuronas de un menor diámetro.

        Conducción Saltatoria

        Representa un potencial de acción que salta de un nódulo al siguiente cuando atraviesa una fibra mielinizada.  Este mecanismo resulta en un aumento de la velocidad de transmisión (conducción) del impulso nervioso.  La velocidad de transmisión mediante la conducción saltatoria es, pues, mucho más rápida que las fibras no mielinizadas.  En grandes fibras mielinizadas la velocidad de conducción es cerca de 120 m/s (402 km/h), entre 5 y 50 veces más deprisa que en las fibras no mielinizadas del mismo tamaño

Características Morfológicas de las Neuronas Motoras

        Mielinización:

        El proceso de mielinización se desarrolla durante los primeros años de vida.  Esto implica que los niños necesitan tiempo para desarrollar movimientos coordinados.  Ciertas enfermedades neurológicas (e.g., esclerosis múltiples) inducen a una degeneración de la vaina, lo cual resulta en la pérdida posterior de la coordinación.

        Diámetro de la Neurona:

        Como fue mencionado en los párrafos previos, este factor determina la velocidad de transmisión del impulso nervioso.  Se ha documentado las neuronas de diámetros mayores (ofrecen menos resistencia al flujo local de corriente) conducen los impulsos más deprisa (aumento en la velocidad de transmisión).  Aquellas neuronas de diámetros menores conducen los impulsos más lentos (reducción en la velocidad de transmisión).

Principio del Todo o Nada

        Si un estímulo es lo suficientemente fuerte (intensidad de umbral) para generar un potencial de acción, el impulso es transmitido a lo largo de toda la neurona a una fuerza/intensidad constante y máxima por las condiciones existentes.

        Umbral o Estímulo Mínimo

        Representa cualquier estímulo lo suficientemente fuerte para iniciar un impulso.  La neurona alcanza su umbral de  estimulación cuando un estímulo alcance o supere el umbral de Intensidad.  Siempre que la despolarización  alcance o supere el umbral, se  producirá un potencial de acción.  El umbral es, pies, la despolarización mínima requerida para producir un potencial de acción.  La estimulación suficiente (umbral) provoca una despolarización de al menos 15 y 20 mV.  El resultado es un potencial de acción.   Esto implica que si la membrana se despolariza desde el potencial de membrana de reposo de -70 mV hasta un valor de entre -50 y -55 mV, la célula experimentará un potencial de acción.   En el caso de una baja estimulación (subumbral o inferior al valor de umbral: entre 15 y 20 mV), no se podrá generar un potencial de acción.  Por ejemplo, el cambio en el potencial de membrana de reposo.  En esta situación el voltaje es de -70 mV hasta -60 mV.  Consecuentementre, el cambio neto es de solamente de 10 mV.  Esto no satisface el umbral, de manera que no se produce ningún potencial de acción.

Secuencia de Eventos/Acontecimientos para el Potencial de Acción o Espiga

        1. Mayor permeabilidad a los iones de sodio (Na+): El Estímulo:

        Se abren las puertas de la membrana a los Na+.  Cuando se alcanza el umbral, incrementa la permeabilidad de la membrana a los iones de Na+:  La célula se inunda de iones de sodio.  La cantidad de sodio que entra en la célula  supera la cantidad de potasio que sale de la misma.  Como resultado, el interior de la célula queda cargado positivamente en relación con el exterior.  El cambio de voltaje (despolarización) varía de -70 mV hasta + 30 mV.

        2. Menor permeabilidad a los iones de sodio (Na+): Breve Influjo de Sodio:

        Ocurre un breve influjo inicial de Na+ hacia el interior de la célula.   El potencial de membrana es mayor de 0 mV.  El movimiento de cargas más positivas hacia el  interior de la célula encuentra resistencia.  Las puertas de sodio se cierran muy rápidamente.  Consecuentemenmte, la entrada inicial de sodio es de muy corta duración.

        3. Repolarización:

        Esta etapa se carcteriza por una mayor carga positiva dentro de la célula.  Como resultado, las puertas de los K+ se abren a los iones de K+ cargados positivamente, de manera que el K+ se desplaza hacia el exterior de la célula, que es más negativa.  Como consecuencia, regresa el estado donde el exterior de la célula desarrolla una carga más positiva que el interior.  El voltaje vuelve a ser el potencial de membrana de reposo de -70 mV.  La repolarización es, pues, la restauración del potencial de reposo de la membrana, i.e., el cambio de +30 mV hasta -70 mV.  En este estao, la neurona está preparada para recibir otro estímulo y transmitirlo de la misma manera.  Basado en los cambios que ocurren concerniente a la permeabilidad de la membrana, el mecanismo de la repolarización se puede describir en los siguientes pasos:

  1. Membrana se vuelve más permeable a los iones de potasio.
  2. Membrana se vuelve relativamente impermeable a los iones de sodio.
  3. Consecuencia/resultado: Movimiento del potasio hacia el exterior:
    1. Superficie de la membrana externa: Adquiere una carga positiva.
    2. Superficie de la membrana interna: Adquiere una carga negativa.
  4. Final del proceso: Iones vuelven a sus sitios originales. Ocurre transporte activo de iones de sodio hacia el exterior y de iones de potasio hacia el interior de la célula.
        Período Refractorio: Se refiere al lapso durante el cual ocurre la recuperación de la membrana.  Durante el período refractorio ocurre la repolarización de la membrana.

        4. Después de la Repolarización:

        Se reactiva la bomba de sodio-potasio.  Consecuentemenmte, los iones de K+ entran a la célula, lo cual provoca que la concentración de Na+ aumenta fuera de la célula.  Todos los iones, pues, vuelven al lado correcto de la membrana.

Sinápsis

Concepto

        Representa la región que rodea el punto de contacto entre dos neuronas o entre una neurona y un órgano efector a través del cual se transmiten los impulsos nerviosos mediante la acción de un neurotransmisor (e.g., acetilcolina, norepinefrina, entre otras).  Es el lugar de comunicación y transmisión de una célula nerviosa a otra o entre una neurona y un órgano efector (e.g., músculo, glándula, entre otros). En palabras sencillas, la sinapsis es lugar de transmisión del impulso de una neurona a otra (uniones entre dos neuronas). Es el medio de transmisión de impulsos de una neurona a otra.

Tipos de Sinápsis

        El medio medio de transmisión más frecuente/común es la sinásis química.  Existen cuatros (4) tipos de sinápsis, a saber:  axoaxónica, axodendrítica, axosomática y dendrodentrítica.  En la sinápsis axoaxonica, el axón de una neurona contacta con el de la otra, i.e., es una sinápsis de una axón a otro axón.  Por el otro lado, en la sinápsis axodendrítica, el axón de una neurona se pone en contacto con las dentritas de otra (sinápsis de axón a dendrita).  Cuando el axón de una neurona se pone en contacto con el cuerpo celular de otra, se dice que existe una sinápsis axosomática (sinápsis de axón a cuerpo celular o sona de una neurona).  Finalmente, en la sinápsis dendrodentrítica, entran en contacto dos dentritas de diferentes neuronas.

Componentes

        Una sinápsis se encuentra contituína del botón terminal, los receptores postsináticos y el canal sinpatico.

        Neurona Presináptica:

        La neurona que posee la función de enviar el impulso nervioso a través de la sinápsis.

        Terminales Presinápticos:

        Representan los terminales del axón de la neurona presináptica (la expansión esférica u oval al final del axón), i.e, el botón sináptico (botón terminal, teledendrón o telodencia axónica).  El terminal presináptico se encuentra representada por la neurona presináptica (encargada de trsnsmitir el impulso).  Dentro del botón terminal se encuentran unas vesículas (estructuras en forma de saco) que albergan los neurotransmisores.  Los neurotrasnmisores representan sustancias químicas encargadas de propagar el potencial de acción en la neurona postsináptica.  Algunos de los neutrotransmisores más comunes son la acetilcolina, norepinefrina, serotonina, entre otros.  Las vesículas sinápticas liberan sustancias químicas al canal sináptico para que luego los receptores postsinápticos capturen estos neurotransmisores; consecuentemente, el impulso transmitido a la siguiente neurona.  Esto se conoce como una sinápsis química.

       Neurona Postsináptica:

        Es aquella neurona que recibe el impulso en el lado opuesto de la sinapsis.

        Receptores Postsinápticos (Proteínas de la Membrana Plasmática Postsináptica o Receptora): 

        Representada por la neurona postsináptica (segunda neurona).  Estos receptores se encargan de  fijan/capturar el neurotransmisor, de manera que el impulso nervioso pueda seguir a la siguiente neurona.

        Canal/Hendidura Sináptica:

        Es el espacio entre estas estructuras.  Representa una estrecha abertura entre los terminales del
 axón y los receptores postsinápticos.

Conducción del Impulso Nervioso: Unidireccional

        La transmisión nerviosa ocurre en una sola dirección (unidireccional), i.e., desde los terminales del axón de la neurona presináptica hasta los receptores postsinápticos.  Explicado de otra forma, el impulso nervioso viaja directamente hasta receptores del cuerpo celular (postsináptica).  En una sinápsis axosomática, de un 5 a 20% estan junto al cuerpo/soma celular (postsináptica).

Sinápsis Química

       Cuando se genera un potencial de acción a nivel de una neurona presináptica, el impulso viaja a través de su axón hasta llegar al terminal presináptico (el botón sináptico o terminal).  En esta estructura, se estrimulan las vescículas presinápticasas que almacenan los neurotransmisores (sustancias químicas).  A continuación, estos neurotransmisores   se liberan hacia la hendidura sináptica (sale por medio de pequeños conductos) hasta llegar a la neurona postsináptica (cuerpo, dendrita o axón).  Los neurotransmisores se fijan a los receptores proteínicos postsinapticos, de manera que pueda continuar la propagación del impulso nervioso a través de la neurona postsinápatica. 

Unión Neuromuscular o Mioneural (Placa Motora Terminal)

Descripción

        Representa el área de contacto entre el extremo de una larga fibra nerviosa mielinizada y una fibra de músculo esquelético.  Es el lugar donde una neurona motora se reune y comunica con una fibra muscular.  El punto en el que se encuentra una fibra nerviosa con una fibra de músculo estriado/esquelético. La sinápsis entre el axón terminal de una motoneurona y la placa terminal de la membrana plasmática de un músculo.  La placa motora terminar es la unión entre un nervio motor y la célula muscular, i.e., la porción ramificada terminal de la neurona motora.   Las placas motoras terminales son discos planos que se forman en los terminales del axón (expandido).
 

Pies Únicos (Pies Terminales) de la Placa Motora Terminal

        Los pies únicos son pliegues en el fondo del canal sináptico que sirven para aumentar el área de estimulación de la fibra.  Representan invaginaciones (canal/espacio sináptico) de la membrana de la fibra muscular.  Se proyectan de la placa terminal.  Los pies terminales contienen mitocondrias y vesículas.  Hay depósitos de colinesterasa en los bordes.

Función

        La misma que la sinapsis, i.e., comunicación y transmisión impulso nervioso a otra neurona u órgano efector (en este caso a la fibra o célula musculoesquelética).

Trasnsmisión del Impulso Nervioso

        El impulso es recibido por la fibra muscular.  La fibra está invaginada, seguido del canal/hendidura sináptica, i.e.,  la cavidad/espacio formado entre el terminal/botón del axón de la neurona motora y la membrana de la fibra muscular.

Terminales del Axón

        En el botón sináptico se liberan los neurotransmisores (e.g., acetilcolina), los cuales se difunden a través del canal
   sináptico.  Eventualmente, se unen a los receptores en el sarcolema (membrana) de la fibra muscular para que se produzca la despolarización.  ¿Cual es el mecanismo para que ocurra esta despolarzación?.  Como resultado de abertura de canales de iones de sodio, puede entrar más sodio en la fibra muscular.  Si se alcanza el umbral, se produce un potencial de acción.  Este se extiende a través del sarcolema.  Como resultado, se produce la contracción de la fibra muscular.

Neurotransmisores

        Los neurotransmisores se pueden clasificar en neurotransmisores de moléculas pequeñas y de acción rápida y 
 neurotransmisores neuropéptidos de acción lenta.

Neurotransmisores de Moleculas Pequeñas y de Acción Rápida 

        Clase I: Acetilcolina:

        La acetilcolina representa el princpal neurotransmisor para las neuronas motoras que inervan, a saber: 1) los músculos esqueléticos y 2) muchas neuronas parasimpáticas.  Su acción es generalmente excitatorio (excitador).  No obstante, también posee efectos inhibitorios en algunas terminaciones simpáticas (e.g., el corazón).  La acetilcolina se une a los receptores en la membrana de la fibra muscular.  Esto hace que aumente la permeabilidad a los iones de sodio. Como resultado, 1) se despolariza la membrana de la fibra muscular, 2) se desencadena un impulso nervioso, y 3) se produce la contracción de la fibra muscular.

        Clase II: Aminas: Norepinefrina, epinefrina, dopamina, serotonina e histamina. 

        Norepinefrina:   Representa el neurotransmisor para algunas neuronas simpáticas.  Su acción puede ser excitatorio o inhibitorio, dependiendo de los receptores implicados.  La norepinefrina se encuentra presente en uniones neuromusculares.  La norepinefrina,  sale de las vecículas sinápticas, cunple su función y luego regresa por “bombeo” al botón sináptico.  Aqui es destruída por las enzimas  o-metiltransferasa de catecol y monoaminooxidasa o, entran de nuevo en las vesículas sinápticas para la repetición del ciclo.

        Clase III: Aminoácidos: GABA, glicina, glutamato y aspartato.

Neurotransmisores Neuropéptidos de Acción Lenta

         Existen dos subcategorías bajo esta clasificación, a saber: 1) hormonos liberadoras hipotalámicas,  2) péptios de la pituitaria, 3) péptidos que actúan sobre el intestino y sobre el cerebro y 4) péptidos de otros tejidos.

        Hormonas Liberadoras Hipotalámicas

        Algunos ejemplos son las hormonas liberadoras de la tirotroponina, la somatostatina, entre otras.

        Péptidos de la Pituitaria

          Entre los pépticos podemos encontrar las betaendorfinas. tirotroponina, vasopresina u hormona antidiurética, entre otros.

        Péptidos que Actúan sobre el Intestino y sobre el Encéfalo

        Algunos ejemplos de estos pépticos son, a saber: la colecistoquinina, neurotensinma, y la enquefalina leucínica.

        Péptidos de otros Tejidos

        Entre estos tipos de pépticos podemos encontrar, la angiotensina II, la bradiquinina, la calcitonina, entre otros.

        Hasta ahora solo hemos visto la clasificación de los neurotransmisores, pero, ¿cómo estos funcionan, ¿que sucede una vez han terminado su acción?.  Trataremos de contenstar estas interrogantes en los siguientes párrafos.

Mecanismo de Acción/Eventos 

  • Neurotransmisores almacenados en vesículas de los terminales de neuronas presinápticas.
  • El impulso nervioso/eléctrico estimula la liberación de neurotransmisores.
  • La señal química se convierte en señal eléctrica (despolarización - neurona postsináptica): El impulso se transmite (neurona postsináptica).
  • El Neurotransmisor es:
    • Destruído por enzimas, o
    • Transportado activamente a los terminales presináptcos para ser reutilizados cuando llega el siguiente impulso.
Inhibidores

        Representan aquellas substancias liberadas por una neurona inhibidora.  Su función es inhibir un impulso en una sinápsis.  A contiuación explicaremos su mecanismo.  Primeramente, se libera un neurotransmisor que hiperpolariza la neurona postsináptica.  Esto implica que el interior de la célula se vuelve aún más negativo que el exterior cuando está en  reposo.  Como consecuencia, se obstaculiza la generación de un potencial de acción de la neurona postsináptica.
         Vamos a ver en detalle el mecanismo de acción de un neurotransmisor inhibidor, específicamente, cómo hiperpolariza la membrana d ela neurona postsináptica.  El neurotransmisor inhibidor altera la permeabilidad de la membrana postsináptica.  A continuación, el neurotransmisor (inhibitorio) se une con el  receptor postsináptico.  Consecuentemente, la membrana se vuelve menos permeable a los iones de sodio (o más permeable a los iones de potasio).  El resultado final es un aumento de la negatividad interna (hiperpolarización).

        Acetilcolinesterasa o Colinesterasa

        La acetilcolinesterasa representa un neurotrasnmisor inhibidor.  Impide que la acetilcolina desencadene impulsos sucesivos de manera incontrolada.  Además, permite que la membrana de la fibra muscular se repolarice rápidamente, de manera que se pueda desencadenar otro impulso.

Respuesta Postsináptica

        A continuación se descibirán los eventos que ocurren luego de la fijación del neurotransmisor a los receptores postsinápticos.

         Una vez los neurotransmisores se fijan a los receptores, la señal química se convierte en una señal eléctrica.  Como resutado, se produce un potencial graduado en la membrana postsináptica.  La naturaleza del impulso puede ser exitatorio i inhibitorio.  En el cado de una acción excitatoria, se genera una despolarización, i.e., un potencial postsináptico excitatorio (PPE).  Si el impulso es inhibitorio, entonces se produce una hiperpolarización, i.e., un potencial postsináptico inhibitorio (PPI).
        Un solo terminal presináptico descarga sus neurotransmisores.  Como resultado, se cambia el potencial postsináptico en menos de 1 mv.  Esto no es suficiente para generar un potencial de acción (despolarización).  Se requiere alcanzar el umbral de 15 a 20 mV.   Esto implica que para poder producir una despolarización postsináptica se requiere la liberación de una mayor cantidad de neurotransmisores.  Por ejemplo, descarga vía terminales/axónes presinápticos adicionales.
        Múltiples terminales presinápticos pueden converger (sinápsis) sobre las dendritas y el cuerpo de una misma neurona (postsináptica).  Esto induce una descarga abundante de neurotransmisores.  ¿Cómo funciona esto?.  Mediante la liberación simultánea de neutotransmisores, o la liberación repetida y rápida de neurotransmisores (varios terminales del axón presináptico).  Como resultado, se liberan (y se fijan a los receptores) una  mayor cantidad de neurotransmisores.  Entre más neurotransmisores se fijan a sus receptores mayor será el: PPI.

        Sumación

        Se refiere a la suma de todos los efectos/cambios (potenciales graduados) individuales en el potencial de la membrana que iguala/satisface o supera el umbral.  Consecuentemente, ocure una despolarización, i.e., se desarrolla un potencial de acción.  Vamos abundar sobre esto.  La  neurona postsináptica dispara de un  potencial de acción (despolarización).   Esto dependerá de los efectos combinados (suma) de todos  los impulsos nerviosos (potenciales graduados) de entrada desde varios terminales presinápticos.  El desarrollo de una despolarización y consecuante potencial de acción requiere un cierto número de impulsos.

        Célula nerviosa postsináptica - eminencia del axón (justo después del cuerpo celular).  Su función es el control total de las reacciones (potenciales postsinápticos) de la  neurona.  Esto incluye los potenciales postsinápticos excitatorios (PPE) y los  potenciales postsinápticos inhibitorios (PPI). 

ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
        En términos funcionales, el sistema nervioso se puede dividir en dos principales categorías, a saber, el sistema nervioso central (SNC, CNS, siglas en Inglés) y el sistema nervioso periférico (SNP).  Las estructuras que componen al SNC incluyen el encéfalo y la médula (o cordón) espinal.  El SNC Interpreta toda la información sensora de entrada y decide cómo debemos reaccionar.  Por el otro lado, el SNP se encuentra constituído por los nervios craneales y los nervios espinales.  El SNP se subdivide en el sistema sensorial (aferente) y el sistema motor (eferente).  El sistema nervioso sensor o aferente siempre mantiene informado al SNC sobre lo que está sucediendo en y alrededor de nuestro cuerpo, i.e, envía información desde los receptores hacia el sistema nervioso central.  El sitema nervioso motor o eferente dice a nuestros músculos exactamente cuándo y con qué intensidad deben actuar, i.e., envía información desde el sistema nervioso central hacia los músculos y glándulas.  A su vez, el sistema nervioso motor se divide en el sistema nervioso somático/motor (voluntario) y el sistema nervioso autonómico o involuntario (o vegetativo). (SNA, o ANS, siglas en inglés).  El sistema nervioso somático envía información desde el sistema nervioso central hacia los músculos esqueléticos.  La división autónoma del SNP ajusta las funciones fisiológicas a través del cuerpo para segurarse que satisfacen las necesidades de nuestros tejidos activos, i.e., envía información desde el sistema nervioso central hacia los músculos lisos, músculo cardíaco y glandulas.  El SNA se subdivide en el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático.
Tabla 5-1: El Sistema Nervioso 
  • El Sistema Nervioso Central (SNC): Interpreta toda la informacvión sensora de entrada y decide cómo debemos reaccionar
    • Componentes Estructurales:
      • El Encéfalo.
      • La Médula (o Cordón) Espinal.
  • El Sistema Nervioso Periférico (SNP)
    • Componentes Estructurales:
      • Nervios craneales.
      • Nervios espinales.
    • Divisiones:
      • El Sistema Sensorial o Aferente: Receptores nerviosos en la periferia que transmiten información hacia el sistema nervioso central. Siempre mantiene informado al SNC sobre lo que está sucediendo en y alrededor de nuestro cuerpo.
      • El Sistema Motor o Eferente: Dice a nuestros músculos exactamente cuándo y con qué intensidad deben actuar. 
        • El Sistema Nervioso Somático (Voluntario): Fibras nerviosas que conducen impulsos desde el sistema nervioso central hacia estructuras en la periferia (músculos esqueléticos y piel).
        • El Sistema Nervioso Autonómico (Involuntario): Fibras nerviosas que transmiten impulsos desde el Sistema Nervioso Central hacia el músculo lisos y cardíaco y hacia las glándulas.
          • El Sistema Nervioso Simpático
          • El Sistema Nervioso Parasimpático.
EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
        Estructuralmente, el sistema nervioso central (SNC) se encuentra constituído por el encéfalo y la médula (o cordón) espinal.. El SNC cuenta con unas divisiones macroscópicas, a saber, la substancia gris y la substancia blanca.  La substancia gris se encuentra constituída de neuronas amielíticas (periferia/cubierta), mientras que la substancia blanca se compone de neuronas mielínicas (núcleo/centro). 

Encéfalo

         Esta estructura provee los movimientos voluntarios, interpretación e integración de las sensaciones, conciencia, y función cognitiva.  El peso de un encéfalo adulto promedio es de aproximadamente 1.4 kg (3lb).  Se encuentra contituído de millones de neuronas y aún más células de la neuralgia.  El encéfalo se subdivide en tres regiones, a saber: 1) cerebro anterior (proencéfalo), 2) cerebro medio (mesencéfalo) y 3) cerebro posterior (rombencéfalo).  Otra región que posee el encéfalo es el tronco cerebral.

Cerebro Anterior (Proencéfalo)

        El proencéfalo, a su vez, se subdivide en el telencéfalo (cerebro) y diencéfalo.  La substancia gris (cubierta o corteza cerebral) y la substancia blanca (el centro cerebral) componen el cerebro, i.e., lo que constituye el telencéfalo.  Por su parte el diencéfalo se encuentra contituído por el tálamo, el hipotálamo.e hipófisis.

Cerebro Medio (Mesencéfalo)

        El cerebro medio posee dos estructura, a saber, los colículos superiores e inferiores, los tubérculos cuadrigéminos y los péndulos cerebrales. 

Cerebro Posterior (Rombencéfalo)

       Esta región del encéfalo esta compuesta del  metencéfalo y el mielencéfalo.  A su vez, el metencéfalo cuenta con el cerebelo y la propuberancia o puente (pons) de Varolio.  La región del mielencéfalo alberga el bulbo raquídeo (médula oblongata), el cual es parte del tronco cerebral

Tronco o Tallo Cerebral

          El tronco cerebral se encuentra constituído de las siguientes estructuras: 1) mesencéfalo,  2) protuberancia de Varolio y  3) el bulbo raquídeo.

Los Ventrículos

        El encéfalo posee cuatro cavidades o ventr'ículos.  Éstos se continúan con el conducto central de la médula espinal.  Los ventrículos del encéfalo son 1) ventrículos laterales, 2) tercer ventrículo y 3) cuarto ventrículo.  Los ventrículos laterales se localizan en los hemisferios cerebrales.  El tercer ventrículo se encuentra en el diencéfalo.  Finalmente, el cuarto ventrículo está ubicado en el tallo cerebral.  Esta región se conecta con el canal central de la médula espinal.

Las Meninges

        Representan un conjunto de tres membranas que dan protección al encéfalo y la médula espinal.  Estas membranas se conocen como duramadre (externa), aracnoides (medial) y piamadre (interna).

        Duramadre

        Es una vaina tubular externa de tejido fibroso denso.  La duramadre posee tres capas, a saber, la externa y la interna.  La capa externa forma el periostio interno de los huesos.  Además, la duramadre se encuentra constituída de dos porciones, conocidadas como la craneal y la raquídea.

        Aracnoides

        Representta la membrana serosa delicada/laxa de las meninges.  Se encuentra entre la duramadre y la piamadre.  Bajo el lente de un microscopio, esta membrana tiene el aspecto de una tela de araña.  La porción craneal de la aracnoides cubre el cerebro lazamente.

        Piamadre

        Esta meninge es un membrana vascular que consta de un plexo de vasos sanguíneos finos unidos por tejido conectivo areolar.  Su porción craneal cubre la superficie del encéfalo y desciende a la profundidad de las circunvoluciones.

Líquido Cefalorraquídeo (o Cerebroespinal)

        Localización

        Circula dentro de los ventrículos, conducto central de la médula espinal y en el espacio subaracnoide en el cerebro y la médula espinal (entre la aracnoides y la piamadre).

        Funciones

        El líquido cefalorraquídeo representa una cubieta protectora/amortiguación contra golpes directos/traumas.  Además, proporciona un medio de flotación para el cerebro, de manera que previene que el encéfalo sufra una lesión de aplastamiento bajo su propio peso.  En adición, este líquido ayuda a proveer alimentos/nutrir al encefalo.

El Cerebro

        Esta estructura representa siete octavos de peso del encéfalo.  El cerebro se encarga de la identificación discrimitoria e integración de información sensitiva de la memoria, razonamiento, empleo del lenguaje, comportamiento emocional e iniciativa de movimiento.

        Funciones

        Fundamentalmente, el cerebro provee tres funciones, a saber: sensitiva, motora y de intregración.  Las funciones sensitivas del cerebro conciernen con la comparación, evaluación e integración de las sensaciones para formar percepciones totales.  Por el otro lado, sus funciones motoras somáticas controlan los movimientos voluntarios (músculo esquelético).  Finalmente, el cerebro tiene la función importante de integrar los conocimientos, memoria, las funciones del  lenguaje y las emociones.

        Estructura

        El cerebro se compone de hemisferios, fisuras y lóbulos.  La fisura longitudinal lo divide en dos hemisferios conectados entre sí por el cuerpo calloso.  Cada hemisferio está dividido por fisuras en cinco lóbulos, las cuales son:
frontal, temporal, parietal, occipital e islote de Reil (ínsula central).  Son dos hemisferios cerebrales, el derecho e izquierdo.  Como fue mencionado, estos hemisferios del cerebro se conectan/comunican mediante el cuerpo calloso.  El calloso esta integrado de un grupo de haces fibrosos (fibras otractos).  El cerebro también se encuentra contituído por la corteza cerebral, conocido también como la sustancia gris y de ganglios basales.

        Corteza Cerebral (Sustancia Gris)

        Esta porción del cerebro es la capa exterior de materia gris distribuida en rebordes denominados circunvoluciones.  Representa la porción exterior de los hemisferrios cerebrales.  La corteza del cerebro está constituída por neuronas amielinicas (ausencia de mielina).  Estas neuronas que no poseen mielina le provee a la corteza su distitivo color gris.  

        Función:  Es el lugar de la mente y del intelecto (nuestro cerebro consciente).  Permite, permite, pues, pensar, estar consciente de los estímulos sensoriales y controlar voluntariamente nuestros movimientos.

        Los Lóbulos del Cerebro

        En los párrafos previos mencionamos que el cerebro consta de cinco lóbulos.  Cada lóbulo lleva a cabo unas funciones particulares.  El lóbulo frontal se encraga del intelecto general y control motor.  Por el oro lado, el lóbulo temporal su función general es la entrada auditoria y su interpretación.  Por su parte, el lóbulo parietal posee la función de entrada sensorial y su interpretación.  El lóbulo occipital se encarga de la entrada visual y su interpretación.

        Materia Blanca del Cerebro (su Interior)

        Se mencionó al principio de este tópico que la materia blanca del sistema nervioso central se ubica en su porción central o núcleo y que está constituída de neuronas mielínicas (que poseen mielina).  Esto explica el color blanco que se observa en esta región del cerebro.  Funcional y morfológicamente, los axones de estas neuronas mielínicas poseen cuatro vías, conocido como vías cerebrales (vías de axones).  Estas son, las vías ascendentes de proyección, vías de proyeción descendentes, vías comisulares y vías de asociación.  Las vías ascendentes transmiten impulsos (aferentes) desde la médula espinal hacia el encéfalo, mientras que las descendentes envían impulsos (eferentes) desde el encéfaclo hacia la médula espinal.  Los impulsos viajan de un hemisferio a otros a través de las vías comisulares.  Por el otro lado, las vías de asociación transmiten impulsos de una circunvolución a otra en el mismo hemisferio.

         Ganglios Basles (Núcleos Cerebrales)

        Los ganglios basales representan masas de materia gris embebidas en la profunddad de la materia blanca en el interior del cerebro.  Existen dos tipos de núcleos basales, a saber, el núcleo caudado y el núcleo lenticular.  Este último se compone del putamen y el glóbulo pálido.

        Tres Áreas Cerebrales Importantes

        El cerebro contiene tres regiones vitales, a saber: 1) la corteza motora primaria (en el lóbulo frontal), 2) el ganglio basal (en la materia blanca cerebral) y la corteza sensorial primaria (en el lóbulo parietal).

El Tálamo

        Es una masa par de materia gris situada debajo del cuerpo calloso.  Sus funciones se describen a continuación:

        Relevo de impulsos sensoriales desde la médula hacia la corteza cerebral.  El tálamo representa el centro de relevo para impulsos sensitivos (a excepción de los olfatos) provenientes de los receptores periféricos a la corteza cerebral.  En otras palabras, esta región del diencéfalo recibe todas las entradas sensoriales (excepto el olfato), para eventualmente transmitirlas hacia las áreas correspondientes en la corteza cerebral.  Esta estructura es, pues, un centro importante de integración sensorial. 

        Sensibilidad protopática.  El tálamo registra las sensaciones burdas de dolor, temperatura y tacto.

        Regula estímulos nerviosos motores (aferentes).  El tálamo procesa y releva los impulsos motores coordinados provenientes de los ganglios basales y cerebelo hacia la corteza motora.  Controla todas las entradas sensoriales (aferentes) que llegan a nuestro cerebro consciente.  Esto implica que es de gran importanncia para el control motor.

        Centro integrador de la conducta emocional.  Esta estructura representa el centro de relevo e integración para el comportamiento emocional.  Trabaja con las emociones placenteras o desagradables relacionadas con las sensaciones y  parte de las vías de excitación o alerta y de los movimientos reflejos compleos.

El Hipotálamo

        El hipotálamo se encuentra localizado directamente debajo del tálamo (base del encéfalo).  Esta esctructura del diencéfalo posee la importante función de mantener la homeostasia del organismo humano, i.e., regula los procesos fisiológicos que afectan el ambiente interno (líquido extracelular).  Las funciones específicas del hipotálamo son a saber:

        Control homeostátco del ambiente interno (equilibrio de los líquidos).  El hipotálamo regula la concentración y volumen de líquido extracelular.  Esto se lleva a camo mediante el contral de los mecanismos de sed e ingestíón de agua.  En adición, el hipotálamo secreta vasopresina o la hormona antidiurética (ADH, siglas en Inglés, "Antidiuretic Hormone"), la cual retiene líquido a nivel de los tubulos distales del riñon.

        Interviene en las respuestas del sistema nervioso autónomo.  Representa el centro superior de las divisiones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso, regulándolas y coordinándolas y  por tanto integrando las respuestas mediante efectores viscerales.  El hipotálamo regula, pues, las variables o procesos fisiológicos del sistema nervioso autónomo.  A través de este sistema se regula la presión arterial, frecuencia cardíaca y su contractilidad, la respiración, digestión, entre otros.

        Funciones endocrinas (control neuroendocrino).  Los núcleos supraóptico y paraventricular sintetizan hormonas hipofisarias posteriores.  Muchas de sus neuronas sintetizan y secretan hormonas que regulan la secreción  hormonal de la hipófisis anterior (adenohipófisis).  El hipotálamo regula la mayoría de las hormonas secretadas por la hipófisis (pituitaria).  Estas hormonas hipofisares controlan aproximadamenmte la mitad de todas las hormonas sintetizadas por otras glásndulas endocrinas que posee el cuerpo (Guyton, 1987, p. 192). 

        Termoregulación.  El hipotálamo actúa como un termostato, de manera que pueda manener la homestasia de la temperatura interna del cuerpo (37 grados Centígrado).  Existen unos centros nerviosos (termostato hipotalámico) que regulan la temperatura corporal mediante el control de la producción y disipación del calor en el organismo humano (Guyton, 1987, p. 553).  El área preóptica del hipotálamo se encuentra constituida por un grupo de neuronas especializadas sensibles a cambios de temperatura en la sangre (Guyton, 1987, p. 561).  Por ejemplo, si se eleva la temperatura sanguínea, también aumentará la actividad de estas neuronas.  Específicamente, el hipotálamo posee de dos regiones anatómicas fundamentales, a saber: 1) el centro anterior de pérdida de temperatura y 2) el centro posterior para la producción de calor.  Ambos centros poseen neuronas del SNA.  El posterior funciona con el sistema nervioso simpático, mientras que el anterior con el sistema nervioso parasimpático.  Por ejemplo, cuando pasa sangre más caliente que lo normal (sobre 37 grados Centígrado) por la región preóptica del hipotálamo, se estimulan sus neuronas.  Esto también excita el centro hipotalámico anterior de pérdida de calor.  Esto implica que se inhiben las neuronas sensoriales del centro hipotalámico posterior  promotor del calor.  Por lo tanto, se anulan todos los efectos del sistema nervioso simpático.  A continuación, se inician diversos mecanismos autoregulatorios dirigidos a disipar el calor del cuerpo.  En este caso, ocurre vasodilatación periférica (dilatación de los vasos sanguíneos de la piel) con el fin de bajar la temperatura en esta región.  El hipotálamo anterior puede, además, enviar impulsos nerviosos eferentes (simpaticos) hacia las glándulas sudorípadas, de manera que el sudor secretado pueda disipar el calor mediante el mecanismo de evaporación.  Más aún, el control del metabolismo que posee el hipotalamo le permite regular el grado de produción de calor (calor metabólico) de los tejidos.

        Vínculo entre psíque (mente) y soma (cuerpo).  Sirve de enlace entre la mente y el cuerpo al liberar impulsos desde la corteza cerebral hacia los centros autónomos.  Tiene que ver, pues, con las emociones

        Fase de alarma del síndrome de adaptación general.  El hipotálamo participa en el proceso fisiológico que produce la excitación y alerta ocasionadas por un estresante o estímulo amenazante.

        Participa en las actividades de alimentación.  Regula la ingestión de comida (el apetito).  Cuando el organismo humano posee deficiencias nutricionales y energéticas, se estimula el centro de hambre del hipotálamo.

        Ritmos circardianos. Regula los ciclos de sueño y vigilia.

El Cerebelo

        El cerebelo se ubica detrás del tronco cerebral.  Ocupa el compartimiento posterior del cráneo.   Está separado de los hemisferios cerebrales por la tienda del cerebelo.   Posee una forma oval con un estrechamiento central y porciónes laterales expandidas.  Esta estructura se encuentra conectada a numerosas partes del encéfalo.  Está, pues,  conectado, por vías aferentes y  eferentes, con todas las demás partes del sistema nervioso central.  Posee la importante función de controlar el movimiento.

        Estructura.  El cerebelo se encuentra comuesto por la vermis (sección central),  la superficie del cerebelo, la materia blanca interna y las vías del cerebelo.  La se encuentra entre sus dos hemisferios.  Por su parte, la superficie del cerebelo está grabada por surcos y tiene circunvoluciones delgadas ligeramente elevadas.  La materia gris tiene una estructura en hojas.  La vías del cerebelo se localizan en los pedúnculos cerebelosos inferiores, medios y superiores

         Funciones.  El cerebelo ayuda al control sinérgico de los músculos esqueléticos.  En este sentido, asiste en gran medida a  la corteza motora de los hemisferios cerebrales en la integración  del movimiento voluntario.  Es pues, el centro integrador para los movimientos uniformes, coordinados, voluntarios.  El cerebelo media los reflejos postural y del equilibrio.  Bajo esta función, recibe impulsos de los proprioceptores y receptores de tacto, visión y audición, así como de la corteza motora.  Envía entonces a la corteza motora señales de inhibición que evitan los movimientos inapropiado.

El Tronco Cerebral

        El tronco cerebral se compone del mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Representa el tallo del cerebro, conectando el encéfalo y la médula espinal.  Representa el medio por donde pasan los nervios sensoriales y motores.  Éstos transmiten información entre el encéfalo y la médula espinal.  El tronco cerebral es el lugar de origen para 10 de las 12 parejas de nervios craneales.

        Sustancia/Formación Reticular (Sistema de Activación)

        Representa un grupo especializado de neuronas situadas a lo largo del tronco cerebral.  Son, pues, neuronas diseminadas en forma difusa a través del bulbo raquídeo, protuberancia y cerebro.  La formación reticular es el entrezamiento de substancia gris y blanca que se observa en la médula espinal, neuroeje y diencéfalo.  Otra manera de describir esta activación reticular es como un gran número de neuronas (neuronas y sus fibras) grandes y pequeñas relacionadas unas con otras mediante prolongaciones pequeñas.  Es parte impprtante de la vía extrapiramidal
      
        Funciones.  Las funciones de la sustancia reticular so, a saber: 1) a sustancia reticular se encuentran bajo la influencia por y tienen una influencia sobre casi todas las áreas del sistema nervioso central;  2) coordinar la función muscular esquelética; 3) mantener el tono muscular; 4) controlar las funciones cardiovasculares y respiratorias; 5) determinar nuestro estado de conciencia (tanto de vigilia como de sueño); 6) recibe impulsos de todas la vías sensitivas que llegan a la corteza cerebral; 7) es esencial para el despertamiento y mantener la vigilia (en este aspecto se conoce como sistema activador reticular); 8) contiene centros para facilitar o inhibir los reflejos de estiramientos; 9) como parte del sistema extrapiramidal, es el sitio de origen de vías reticuloespinales que van a las neuronas motoras espinales;  10) capaz de modificar la actividad refleja de las neuronas espirales; 11) esencial para actividades corticales, tales como la iniciación y conservación del estado de vigilia.  Además. posee estructuras funcionales, a saber: la sustancia reticular (centros reflejos).  Ésta contiene los centros de integración autónomos que regulan/controlan los sistemas respiratorio, cardiovasculares y nerviosos (craneales).  Estos centros son: 1) el centro neumotáxico/respiratorio, 2) el centro cardíaco, 3) el centro vasomotor y 4) el centro de los reflejos nerviosos

        Protuberancia o Puente

        Su estructura parecida a un puente.  Se localiza por delante del cerebelo, y entre el cerebro medio y el bulbo raquídeo. La protuberancia se compone casi por completo de la substancia blanca.  Su materia blanca une las diversas partes del encéfalo.  Esta estructura encefálica sirve como estación de relevo desde el bulbo raquídeo a los centros corticales más altos.

        Bulbo Raquídeo 

        Representa aquella parte del neuroeje que conecta con la médula espinal.  Es una prolongación aumentada del volumen de la médula.  Se compone de la substancia blanca (vías de proyección) y la formación reticular.  En términos de su ubicación, se continúa con la médula espinal en un extremo y con la protuberancia o puente en el otro.  Inmediátamenmte por arriba del agujero occipital.  Por delante del cerebelo y su cara posterior forma el suelo del cuarto ventrículo.  El bulbo raquídeo se caracteriza por tener unos haces aferentes y eferentes de la médula espinal. Estos haces están representados en el bulbo raquídeo.  Muchos de ellos se cruzan de un lado a otro, mientras que otros terminan.

        Funciones.  El bulbo raquídeo sirve de estación de relevo para el paso de impulsos entre la médula espinal y el encéfalo. En los núcleos de la formación reticular, se encuentran cuatro centros de integración importantes empleados para regular las fisiológicas.  Estos centros son el cardíaco, vasoconstrictor, respiratorio y los mecanismos para el control de activiades reflejas.  El centro cardíaco regula las funciones cardiovasculares, mientras que el centro respioratorio ayuda a mantener y controlar la respiración.  Las actividades reflejas intervienen en la coodiación de la deglución y los reflejos de vómito

Sistema para el Control del Dolor

        El encéfalo posee un sistema de analgesia.  Esto se lleva acabo mediante  la producción y liberación de sustancia opiáceas, conocidas como enquefalinas y las betaendorfinas.  Estas sustancias actúan sobre los receptores opiáceos en el sistema de analgesia para ayudar a reducir el dolor.  El ejercicio de larga duración incrementa los niveles naturales de estas sustancias opiáceas.

La Médula Espinal

        Es un cilindro oval que se ahúsa (forma un cono/pirámide) ligeramente desde arriba hacia abajo y tiene dos sitios más gruesos, uno en la región lumbar.

Localización

        La médula espinal se encuentra dentro de la la cavidad o conducto raquídeo (parte más baja del tronco cerebral).  Tiene su origen desde el orificio magno occipital, en el punto de la radícula más superior del primer nervio.   Su destino (se extiende hacia abajo) llega hasta el borde inferior segunda vértebra lumbar, punto en el cual da origen a la porción nerviosa parecida a un filamento, el Filum Terminale, prolongación de la  piamadre.

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EL SISTEMA NERVIOSOS CENTRAL
        El eje cerebro-espinal esta constituído por una serie de órganos contenidos en parte en la cavidad craneana, i.e., el encéfalo (cerebro, cerebelo, protuberancia y bulbo raquídeo o médula oblongata), y en parte en el conducto vertebral (médula espinal).

        Los nervios que se originan de las subdivisiones del encéfalo se llaman craneanos, mientras que los que parten del médula se conocen como espinales o raquídeos.

        Los centros nervioso (encéfalo o médula) estan formados por la substancia gris y substancia blanca. La substancia gris está constituída por células, mientras que la substancia blanca esta formada por las fibras. Entre el sistema nervioso y la pared ósea se interponen tres membranas (las meninges).

        Las meninges. Como fue mencionado, tanto el encéfalo como la médula espinal no están directamente en contacto, ya sea con los huesos del cráneo o con las vértebras, sino que están envueltos por una serie de membranas, llamadas meninges. Partiendo del exterior hacia el interior son, a saber: la duramadre, el aracnoides, y la piamadre. La más interna, llamada piamadre, es tenua, delicada y de color blanco. Se adhiere a la superficie/masa del tejido nervioso, al cual envía numerosos vasos sanguíneos, ya que este tejido tiene necesidad de una abundante irrigación. Por fuera de la piamadre se halla la aracnoide. Por último, fuera de la aracnoides se encuentra la duramadre, la cual se adhiere a la pared ósea (en el cráneo; en el canal vertebral se separa de la pared). Entre las dos menisges más interiores, i.e., entre la piamadre y el aracnoides, se contiene el líquido encefaloraquídeo o cerebroespinal, el cual forma una almohadilla protectora (alrededor del encéfalo y la médula espnal), de manera que sirve para proteger contra traumas el eje cerebro-espinal.

El Cerebro

        Constituye la parte inicial del eje cerebro-espinal. Lo alberga la cavidad craneal. Sus células nerviosas (que forman la substancia gris) están situadas en la periferia, i.e., constiyuyen la corteza cerebral, la cual representa un envoltorio para la substancia blanca.

        El cerebro, parte central del sistema nervioso, alojado en su totalidad dentro del cráneo, es indudablemente el órgano más importante y más dificil de studial. Esto es cierto no solamente en lo que se refiere a sus múltiples funciones, sino también a su anatomía a pesar de los procesos extraordinarios de los últimos tiempos.

El Encéfalo.

        Es la parte principal del sistema nervioso y está compuesta por cuatro partes: el cerebro, el cerebelo, la protuberancia y el bulbo raquídeo; en conjunto se halla protegido por la caja craneana, en cuyo interior se aloja. El cerebro es la parte más voluminosa del encéfalo; posee en su conjunto una forma ovoidea, más aguzada en su extremo anterior (polo frontal) que en el posterior (polo occipital). Tiene un peso que oscila alrededor de los1,180 gramos, siendo un poco más pesado en el hombre que en la mujer. Es casi el 1/50 del peso total del cuerpo. El encéfalo está contenido en el cráneo y lo cubren las meninges. Incluye:

    a. Cerebro:

        Si observamos el cerebro desde arriba, notamos en seguida que está dividido por una
        profunda cisurainterhemisferica, en dos partes llamadas hemisferior cerebrales.
       Tiene forma ovoidea, ocupa la porción superior del cráneo y está formado por la corteza
       cerebral y los núcleos basales. Gobierna todas las actividades mentales, tales como la
       memoria, razón, inteligencia, voluntad, conciencia, interpretación de sensaciones, actos
      voluntarios e influye en actos reflejas. Tiene tres áreas: motora, sensorial y de asociación.

    b. Cerebelo:

       El cerebelo constituye la parte posterior e inferior del encéfalo, la que está en contacto con las fosas inferiores del hueso occipital. Tiene forma ovalada y está formado por sustancia gris periférica y central mientras que en el centro medular tiene sustancia blanca. Ayuda a mantener el equilibrio y la postura y el tono de los músculos voluntarios.

    c. Tallo cerebral:

        Este consta del cerebro medio (los pedúnculos cerebrales), puente de Varolio (o protuberencia anular) y bulbo raquídeo o médula oblongata. El cerebro medio es la porción corta y estrecha que conecta el cerebelo con los hemisferios cerebrales y la protberancia. La protuberancia está situada entre el cerebro medio y el bulbo. Une los dos hemisferios del cerebelo y el bulbo con el cerebro. Sirve de salida a algunos nervios.

        El bulbo raquídeo es la continuación de la médula y tiene forma de pirámide. El bulbo o médula oblongata continúa la médula espinal, después que ésta ha entrado en el cráneo.Están localizados en el bulbo los centros vitales, a saber: respiratorio, cardíaco y vasoconstrictor y su función es regular las acciones reflejas como el estornudo, tos, vómito, entre otros.

Médula Espinal

        El cerebro se continúa hacia abajo con el bulbo o médula oblongata y ésta, a su vez, con la médula espinal. La médula espinal representa un cordón largo blanquecino. Su grosor es de un centímetro y su largo de 45 centímetros. Se encuentra situado en el canal vertebral; por arriba se continúa conb el encéfalo, después de haber penetrado en el cráneo a través del orificio occipital; por abajo termina al nivel de la segunda vértebra lumbar. Por lo tanto, la médula espina sale del cráneo por el agujero occipital y se halla, en su totalidad, alojada dentro del conducto raquídeo, terminando por un extremo aguzado, llamado cono terminal. Si la observamos en un corte, la veremos compueta también por una sustancia gris que ocupa la parte central formando una H, y otra blanca, situada en la periferia.

        La médula se divide en dos mitades simétricas, derecha e izquierda, con surcos longitudinales: uno posterior (surco mediano posterior) muy estrecho, el otro anterior mucho más largo (cisura mediana anterior). Cada mitad de la médula está a su vez dividida por dos largos surcos laterales, de los cuales emergen las raíces que forman los 31 pares de nervios espinales (que se distribuyen por la piel y por los músculos del tronco y de las extremidades. El líquido encefaloraquídeo normalmente es claro como agua de manantial.

 
Figura 4-8: Teoría del Miofilamento Deslizable
EL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
  La porción periférica está compuesta por una serie de nervios, doce pares craneales (por nacer del encéfalo) y treinta pares espinales o raquídeos (por nacer de la médula espinal) que relacionan todos los órganos con el sistema nervioso central.

        Allí se elaboran todas las respuestas a los estímulos y tienen su asiento la inteligencia, el juicio, en fin, todas nuestras cualidades superiores. Todas sus partes están formadas por el llamado tejido nervioso, que en el encéfalo es gris en sus partes superficiales y blanco en su interior, siendo a la inversa en la médula espinal. Este tejido nervioso está constituído por elementos de sostén, y las células poseen un tamaño variable, que desde pocas micras (micra-milésima de milímetro), puede llegar hasta cerca de 200 micras. Poseen en su periferia finas ramificaciones, cuyo número varía; algunas tienen una, otras dos y otras más. Si examinamos con gran aumento estas células, veremos que, en general, estas prolongaciones son cortas, semejantes a raicillas; una sola, en cambio, no tienen ramificaciones y su trayecto es más recto y generalmente más largo. Las primeras son llamadas dentritas y esta última, cilindroeje, axón o neurita.

        Estos cilindroejes, unidos en haces a muchos otros, constituyen los nervios. Ellos terminan poniéndose en contacto con los órganos sensoriales o con las fibras musculares.

        Como puede deducirse, su tamaño varía y si se tiene en cuenta que la célula que da origen al cilindroeje integrante del nervio que gobierna los músculos de la planta del pie se halla en la médula, comprendemos que alcancen gran longitud.

Nervios Craneanos

        Los nervios craneanos forman parte del sistema periférico nervioso. Se denominan por su orden de emergencia en la superficie del encéfalo, así como por su naturaleza y distribución. Estos nervios son, a saber: (1) olfatorio, (2) óptico, (3) motor ocular comúm, (4) patético, (5) trigémino, (6) motor ocular externo, (7) facial, (8) acústico, (9) glosofaringeo, (10) vago, (11) espinal y (12) hipogloso.

REFERENCIAS
        Guyton, A. C. (1987). Fisiología Humana (pp.192, 553, 561-564). México: Nueva Editorial Interamericana.

        Van De Graaff, K. M., & Rhees, R. W. (1999). Anatomía y Fisiología Humanas: Teoría y Problemas (2da. ed., pp. ). México: McGraw-Hill Interamericana. 

        West, J. B. (1986). Best y Taylor Bases Fisiológicas de la Práctica Médica (11ma. ed., pp. ). Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana.

        Wilmore, J .H., & Costill, D. L. (1998). Fisiología del Esfuerzo y del Deporte (pp. ). Barcelona, España: Editorial Paidotribo.

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