EL
SISTEMA NERVIOSO:
FUNCIÓN DURANTE
EL REPOSO |
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Prof. Edgar Lopategui Corsino
M.A. Fisiología del Ejercicio |
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CONSIDERACIONES GENERALES |
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Introduccción
El sistema nervioso constituye el conglomerado de elementos que rigen todas
nuestras funciones tanto las de la vida de relación (e.g., caminar,
hablar, recordar, entre otras), como las de vida vegetativa o involuntaria
(e.g., respiración, digestión, secreciones, glándulas,
entre otras). La unidad funcional del tejido nervioso es la
neurona,
la cual se encuentra formada por una célula nerviosa con sus prolongaciones
(dendritas y neuritas). La neurona es,una célula con dos tipos
de prolongaciones: las dentritas y la neurita que, revestida de una vaina
de mielina y formando la fibra nerviosa, se llama propiamente cilindroeje.
Esta complicada estructura está en relación con las importantes
funciones del cilindroeje. No olvidemos que cuando éste forma parte
de un nervio sensitivo, es el encargado de llevar al sistema nervioso central
las impresiones recogidas en la periferia. Sí, en cambio,
integra un nervio motor, llevará los impulsos nacidos en el cerebro
hasta la fibra muscular, que responderá a los mismos bajo la forma
de un determinado y específico movimiento. |
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FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO
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Comunicación, Integración,
Control y Coordinación de las Actividades Corporales
El sistema nervioso
epresenta el medio principal de comunicación entre las partes del
cuerpo para la integración de sus muchas y diversas actividades.
Este sistema recibe estímulos externos e internos y envía
órdenes (respuestas) a varios órganos
Proceso de Aprendizaje
El sistema nervioso se encarga
de registrar y relacionar ciertos estímulos y respuestas.
Es el medio directo de contacto con el medio externo vivo y no vivo que
nos rodea. Interviene en el pensamiento, sensación y movimiento.
Tabla
1:
Funciones Generales del Sistema Nervioso |
-
Comunicación, integración,
control y coordinación de las actividades corporales:
-
Medio principal de comunicación entre
las partes del cuerpo para la integración de sus muchas y diversas
actividades.
-
Recibe estímulos externos e internos
y envía órdenes (respuestas) a varios órganos.
-
Proceso de aprendizaje:
-
Registra y relaciona ciertos estímulos
y respuestas.
-
Medio directo de contacto con el medio externo
vivo y no vivo que nos rodea: Interviene en el pensamiento, sensación
y movimiento.
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Tabla
2:
Funciones Principales del Sistema Nervioso |
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Excitabilidad: Interpreta toda
la informacvión sensora de entrada y decide cómo debemos
reaccionar
-
Componentes Estructurales:
-
El Encéfalo.
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La Médula (o Cordón) Espinal.
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Conducción
-
Componentes Estructurales:
-
Nervios craneales.
-
Nervios espinales.
-
Divisiones:
-
El Sistema Sensorial o Aferente: Receptores nerviosos en
la periferia que transmiten información hacia el sistema nervioso
central. Siempre mantiene informado al SNC sobre lo que está sucediendo
en y alrededor de nuestro cuerpo.
-
El Sistema Motor o Eferente: Dice a nuestros músculos
exactamente cuándo y con qué intensidad deben actuar.
-
El Sistema Nervioso Somático (Voluntario): Fibras
nerviosas que conducen impulsos desde el sistema nervioso central hacia
estructuras en la periferia (músculos esqueléticos y piel).
-
El Sistema Nervioso Autonómico (Involuntario): Fibras
nerviosas que transmiten impulsos desde el Sistema Nervioso Central hacia
el músculo lisos y cardíaco y hacia las glándulas.
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El Sistema Nervioso Simpático
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El Sistema Nervioso Parasimpático.
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Integración y Regulación
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DIVISIONES ANATÓMICAS DEL SISTEMA NERVIOSO
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El sistema
nervioso puede dividirse en dos partes principales, a saber: 1) el sistema
nervioso central o cerebroespinal (encéfalo y médula
espinal) y el 2) sistema nervioso periférico (las
fibras nerviosas que del sistema nervioso central parten hacia la periferia
en dirección a todos los tejidos y órganos). El sistema nerviosos
periférico se subdivide a su vez en dos partes: 1) el
sistema
nervioso somático y 2) el sistema nervioso autonómico
(involuntario, vegetativo o visceral). El sistema nervioso somático
inerva los músculos esqueléticos, piel y otras partes del
cuerpo; por consiguiente, este sistema es el responsable de los movimientos
de arco reflejo (involuntario), así como aquellos
movimientos bajo el control voluntario. Por otro lado, el sistema nervioso
visceral estimula al músculo cardíaco, el liso y las glandulas,
de manera que la función de estos órganos se encuentran controlados
bajo la influencia inconsciente/involuntaria de este sistema. El sistema
nervioso autonómico se subdivide en dos partes, a saber: 1) el sistema
nerviosos simpático y 2) el sistema nervioso parasimpático. |
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EL TEJIDO O FIBRA NERVIOSA (NEURONA) |
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La Neurona
Representan las células
fundamentales del sistema nervioso. Es la unidad histológica
y fisiológica del sistema nervioso. Contienen núcleo
y varias prolongaciones citoplasmáticas.
Propiedades de la Neurona
Excitabilidad
Capacidad para recibir estímulos
una membrana de la célula nerviosa.
Conductividad
Capacidad de transmitir un
impulso a otra neurona o a un órgano efector (e.g.,
músculos y glándulas).
Integración
Capacidad para integrar,
coordinar y controlar las diversas funciones biológicas de los órganos
corporales.
Estructura/Morfología (Véase
Figura 5-1)
Tenemos, claro, las
fibras nerviosasindividuales (células nerviosas), que son las unidades
fundamentales del sistema nervioso. Las regiones o componentes estructurales
de una neurona o célula nerviosa (e.g., motoneurona), se describen
a continuación:
Cuerpo Celular o Soma
Esta región de la
neurona contiene el núcleo, citoplasma, organelos celulares (e.
g., mitocondrias), entre otros componentes. El núcleo del
soma contiene el nucleólo. El citoplasma del cuerpo celular de una
neurona se encuentra constituído de neurofibrillas, corpusculos
de Nissl, mitocondras, aparato de Golgi, lisosomas y gránulos
de pigmento.
.
Las Prolongaciones Celulares de las Neuronas
Las Dendritas
Son extensiones protoplasmáticas
o prolongaciones gruesas ramificadas y en forma de arbol. Representan los
receptores de la fibra nerviosa/neurona. Por medio de las dentritas
entra el impulso nervioso al cuerpo celular, ya sea desde estimulos sensores
o desde neuronas adyacentes. Las dentritas, pues, permiten hacer contacto
con otras células.
El Axón, Cilindroeje
o Neurita
Representa un estructura
delgada y larga que se origina en una región cónica del soma.
Representa el transmisor de la neurona, i.e., lleva los impulsos fuera
del cuerpo celular. Este cilindroeje es la parte fundamental de una
fibra nerviosa, cuya agrupación forma los nervios. Considerada
aisladamente, esta fibra nerviosa es invisible a simple vista, puesto que
su grosor alcanza sólo a algunas micras. Pero, a pesar de su delgadez,
posee una estructura compleja. El axón de la dendrita posee
dos partes, a saber: el cono axónico y la capa
de mielina. El cono axónico de la fibra nerviosa también
se conoce como botones sinápticos, terminales
o telodencia axónica. Los botones terminales
se encuentran en el extremo/teminal del axón (fibrillas terminales).
Es en esta sección de la neurona donde ocurre la sinapsis
(unión) con otra neurona u órgano efector (e.g., la fibra
muscular, en el caso de una neurona motora). Estas proyecciones sinápticas
albergan una vesículas (sacos) que estan llenos de neurotrnasmisores.
Estos permiten comunicación entre una neurona y otra célula.
La porción cilíndrica del axón se conoce como neurita.
Esta prolongación se encuentra revestida de una capa o vaina
de grasa (manguito blanco de perla), conocida como la mielina
(químicamente un fosfato graso). Esta se conoce como la mielinización
del axón. La mielina es una sustancia grasa que aisla
la membrana axónica de la célula. Es un cubierta de
fosfolípidos, segmentados de color blanco y dispuesto en varias
capas. La neurita constituye la fibra que uniéndose con otras
fibras análogas forma el nervio. La neurita con su eje se
llama cilindroeje. La cubierta de mielina se encuentra
constituída de un complejo lipoproteínco, células
de Schwann o neurolemocitos (en el caso de las neuronas
periféricas), vainas/membrana de Schwan o neurilema
y nodos (o nódulos) de Ranvier.
El cilindroeje posee, pues, a su alrededor una tenue envoltura que se denomina
neurilema o membrana de Schwann. Ésta repreenta una capa citoplamática
periférica de las células de Schwann. Las células
de Schwan poseen una estructura aplanadas y se localizan a lo largo del
axón. Estos tipos de células producen la Mielina.
No todas las fibras de las neuronas poseen esta vaina de mielina.
El sistema nervioso, pues, posee un grupo de neuronas con cilindroejes
mielínicos (compuestos de la capa de mielina) y otro grupo
de células nerviosas con un clindroejes amielínicos
(no poseen la vaina de mielina). El axón mielínico
comunmente se encuentran en las neuronas motoras, i.e., en el sistema nervioso
periférico. Los nódulo de Ranvier son unas aberturas
que se encuenttran entre células de Schwann adyacentes. En
estos puntos el axón no se encuentra aislado por la vaina de mielina.
Los nodos de Ranvier son, pues, espacios amielínicos localizados
a intérvalos regulares entre las vainas de mielina. |
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Figura 5-1: Estructura
de una Neurona
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EL IMPULSO NERVIOSO
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Descripción/Concepto
Un
impulso nervioso representa la señal (en la forma de carga eléctrica)
que pasa desde una neurona a la siguiente y por último a un órgano
final (e.g., un grupo de fibras musculares, o nuevamente al sistema nervioso
central). Es un cambio físico-químico que una vez iniciado
se autopropaga. Basado en la propiedad de irritabilidad: la neurona
puede responder a estímulos al originar y conducir impulsos eléctricos.
Diferencia de Potencial
Se
refiere a una diferencia eléctrica o en el gradiente eléctrico
entre el interior y el exterior de una membrana celular nerviosa..
Representa una forma de energía potencial, una fuerza que tiene
poder de mover positivamente iones de carga positiva cuesta abajo por un
gradiente eléctrico, esto es, desde un punto con carga positiva
inferior. Es la magnitud de una diferencia de potencial entre las
cantidades de carga eléctricas (positivas y negativas, que se divide
en voltios o milivoltios -mV), las cuales se encuentran en dos puntos (la
parte interna vs. externa de la membrana). Se llama diferencia/gradiente
entre las cantidades de cargas eléctricas que se encuentran en dos
puntos (en ambos lados de la membrana de la célula nerviosa o neurona).
Podriamos decir también que la diferencia de potencial es
la gradiente de concentración de los iones de potasio (K+)
y sodio (Na+) en ambos lados de la membrana plasmática
(axoplasma) de la neurona.
Potencial de Reposo
El potencial de reposo representa
la diferencia de potencial que existe a través de la membrana de
una neurona cuando ésta no conduce impulsos, es decir, cuando se
encuentra en estado de reposo. Representa la magnitud del potencial
en reposo: Suele encontrarse entre 70 y 90 mV. En un estado de potencial;
de reposo la superficie interior de la membrana de la neurona en reposo
es 70 a 90 mV negativa con respecto a su superficie exterior.
Potencial de Membrana en Reposo
Concepto
Representa la diferencia
en cargas eléctricas de una lado y otro de la membrana celular.
El potencial intracelular es negativo respecto al potencial extracelular.
Características
-
La concentración de potasio es mucho mayor dentro de la célula
que fuera de ella, y el gradiente de sodio es el opuesto.
-
La membrana celular es aproximadamente de 50 a 75 veces más permeable
al potasio que al sodio.
Resultados
Separación de cargas
a través de la membrana. La membrana se encuentra polarizada,
i.e., las cargas separadas difieren.
Membrana Polarizada
Membrana cuyas
superficies exterior e interior tienen cantidades diferentes de carga eléctrica.
Como resultado, existe una diferencia de potencial a través de una
membrana polarizada.
Determinante
La diferencia de concentración
de iones de potasio (K+) entre el interior y el exterior de la célula.
Potencial de Membrana en Reposo de una neurona:
Se encuentra más cerca
de -70 mV que del potencial de equilibro del potasio que es -90 mV.
Consecuencia:
Difusión contínua
de K+ hacia el exterior de la célula.
Membrana Celular de una Neurona:
Potencial eléctrico
(negativo) de Membrana: -70mV:
-
Fuera de la célula: 70 mV
-
Interior de la célula: -70 mV (negativo)
Potencial
de membrana en reposo:
-
Diferencia en potencial eléctrico entre:
-
La membrana/exterior de la célua, y
-
El interior de la célula
-
Resultante: Separación de cargas
La Bomba de Sodio y Potasio
Su función es transportar
activamente los iones de sodio (cargados positivamente) hacia el exterior
de la célula nerviosa, mientras que los iones de potasio se desplazan
hacia el interior de la membrana celular nerviosa. Representa un
mecanismo de transportación mediante el cual los iones de Na+
(que han entrado en la membrana celular) son activamente transportados
fuera de la célula, a la vez que los iones de potasio son activamente
trasnportados hacia adentro de la membrana, donde habrá ahí
una mayor concentra. de K+. La bomba de sodio y potasio
se encarga, pues, de transportar iones de sodio (Na+) hacia
el exterior de la menbrana nerviosa e iones de potasio (K+)
hacia el interior de la membrana celular, en proporción de tres
a dos, respectivamente. Este mecanismo se encarga de mantener un
potencial de membrana constante de reposo de -70 mV. La bomba de
sodio y potasio desplaza activamente los iones de sodio (3 Na+) fuera de
la célula y los iones de potasio (2 K+) hacia dentro de la misma.
Como consecuencia, en el interior de la neurona: 1)
aumenta la concentración K+ y 2) disminuye concentración
de Na+; en el exterior de neurona: 1) disminuye la
concentración K+ y 2) aumenta la concentración de Na+.
La membrana de la célula nerviosa es mucho más
permeable a los iones de potasio que a los iones de sodio, por lo que los
iones de potasio pueden moverse libremente.
La bomba de sodio y potrasio
representa un mecanismo de transporte compuesto de dos bombas, a saber,
la bomba de sodio y la bomba de potasio.
La bomba de sodio se encarga de transportar activamente los iones de sodio
(Na+) hacia la parte interna de la membrana celular de una célula
nerviosa. Por su parte la bomba de potasio se
encarga de transportar activamente los iones de potasio (K+) hacia
la parte externa de la membrana celular de una célula nerviosa.
Como resultado de la acción de bomba de sodio y potasio, la concentración
de potasio en el interior de la membrana celular es más alta, mientras
que en el exterior de la membrana celular es más bajo. En
cuando a la concentración de sodio, es más bajo en
el interior de la membrana celular, muientras que en su exterior es más
elevado. En este mecanismo mantiene un equilibrio entre K+ y Na+
(diferencia en potencial) en la membrana celular en reposo. Los iones
de K+ desplaza a un área de menor concentración, mientras
que algunos K+ salen al exterior. Por el otro lado, los iones de
Na+ no se pueden mover de esta manera. El resultado final:
es que hay más iones cargados positivamente fuera de la célula.
Esto crea la diferencia de potencial a través de la membrana.
Despolarización
Membrana Despolarizada
Representa aquella membrana
cuyas superficies exterior e interior tienen cantidades iguales de carga
eléctrica. Como resultado, no existe una diferencia de potencial
a través de una membrana despolarizadaComo habíamos mencionado
previamente, en una membrana polarizada las cargas eléctricas difieren
en el potencial de la membrana de reposo. Por el otro lado, cuando
la membrana se despolariza, a diferencia de carga es inferior al potencial
de membrana de reposo de -70 mV, llegando a cerca de cero. Como consecuencia,
ocurre un cambio en la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio
(Na+).
Características
El interior de la célula
se vuelve menos negativo en relación con el exterior. Además,
se reduce la diferencia de potencial a través de la membrana.
La diferencia en carga es inferior al potencial de membrana de reposo
de -70 mV. Se llega cerca de cero, como resultado, ocurre un
cambio en la permeabilidad de la embrana a los iones de Na+.
Hiperpolarización
En este estado, la diferencia
de carga a través de la membrana crece, i.e., se pasa del potencial
de membrana de reposo a un número todavía más negativo.
Consecuentemente, la membrana se polariza.
Cambios en el Potencial de Membrana
Se refiere a señales
usadas para recibir, transmitir e integrar información dentro y
entre células. Los tipos de señales son: 1) potenciales
graduados y 2) potenciales de acción.
Potenciales Graduados
Los potenciales gaduados
son cambios localizados en el potencial de membrana. Pueden ser despolarizaciones
o hiperpolarizaciones. El potencial graduado se puede llevar a cabo
porque la membrana celular nerviosa contiene canales de iones. Estos
poseen puertas para los iones, actuando como portales de entrada y salida
de la neurona.
Estimulación
Nerviosa
Se refiere a la transmisión
de un impulso desde otra neurona o como reacción al estímulo
sensor, tales como cambios en las concentraciones químicas, temperatura,
presión, entre otros.
Estímulo
Es un cambio del ambiente
(interno o externo del cuerpo). Las clases comunes de estímulos
son cambios de presión, temperatura, composición química,
entre otros.
Excitabilidad
Se inicia cuando se aplica
un estímulo de intensidad adecuada (umbral) a una membrana nerviosa
polarizada. Esto produce un aumento en la permeabilidad de la membrana
a los iones de sodio (en el punto de la estimulación). Consecuentemente,
los iones atraviesan la membrana hacia el interior de la célula
(entran más iones de los que salen). Como resultado, se generan
un cambios en el potencial eléctrico de la membrana, los cuales
son: 1) despolarización de la membrana, 2) entrada de iones de sodio
continúa y 3) el potencial de membrana se invierte (en el interior
es positivo, mientras que en el exterior es negativo). A continuación
se presentan una resumen por etapas del proceso de excitabilidad de una
membrana nerviosa:
-
La membrana nerviosa está polarizada.
-
Aplicación de un estímulo nervioso de intensidad adecuada
(umbral).
-
Aumenta marcadamente la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio
(Na+) en el punto de estimulación.
-
Iones atraviesan la membrana hacia el interior de la célula.
-
Entran más iones de los que salen.
-
Cambio en el potencial eléctrico de la membrana:
-
Disminuye el potencial del citoplasma a partir de -70 mV. La membrana
se despolariza cuando llega a 0 mV, dado el nivel de umbral (-60 mV).
-
La entrada de iones de sodio continúa.
-
El potencial de la membrana se invierte:
-
Interior: Se vuelve positivo, su voltaje equivale a +30 mV .
-
Exterior: Se vuelve negativo
Potenciales Graduados
Como se mencionó en
párrafos anteriores, en la membrana celular existen canales o puertas
para los de iones. Estas puertas actúan como portales de entrada
y salida de la neurona. Comunmente se encuentran cerradas, lo cual
impide el flujo de iones. Los canales se abren con la estimulación,
los cual permite que los iones se desplacen desde fuera hacia dentro, o
viceversa. Este flujo de iones altera la separación de carga,
cambiando la polarización de la membrana
Activación
Cambios en el ambiente local
de la neurona.
Puertas para los Iones
Factores que Abren
las Puertas
Fundamentalement la es estimulación,
i.e., la transmisión de un impulso desde otra neurona.
Es la reacción al estímulo de una neurona sensorial.
Por ejemplo, cambios en las concentraciones químicas, cambios en
la temperatura y presión, entre otros.
Receptores de las Neuronas
Se encuentran localizados
en las dendritas (algunos están en el cuerpo celular).
Transmisión del Impulso
Ocurre siempre desde los
terminales del axón, en el extremo opuesto de la célula.
Debe viajar casi toda la longitud de la neurona
Potencial Graduado
Puede dar como resultado
la despolarización de la membrana celular. Esto suele ser
un suceso local. La despolarización no se extiende muy lejos
de la neurona.
Potencial de Acción o Espiga
Se refiere a la diferencia
de potencial que existe a través de la membrana de una neurona cuando
ésta se encuentra conduciendo impulsos, es decir, cuando esta activa.
Como resultado de la aplicación de un estímulo de intensidad
adecuada, una membrana nerviosa polarizada altera su permeabilidad, de
manera que permite entrar iones de sodio y la salida de iones de potasio.
Esto hace que la membrana nerviosa sea positiva por dentro y negativa por
fuera, i.e., se invierte el potencial de reposo (despolarización).
La despolarización inicia un impulso nervioso. El impulso
es una onda/corriente negativa. Para que un impulso viaje toda
la distancia, debe generar un potencial de acción. El potencial
de acción o de espiga es, pues, la rápida y sustancial depolarización
de la neurona. Sabemoos que cuando una membrana nerviosa se despolariza,
en el punto de estimulación se trastorna el potencial de la membrana
celular en reposo y se hace positiva por dentro y negativa por fuera.
El potencial de acción tiene una duraci;on de 1 milisegundo (ms).
El cambio en el potencial de acción es: 1) desde: Reposo (-70 mv),
2) hasta: acción (+30 mv), luego 3) vuelve rápidamente a
su valor en reposo.
El potencial de acción
o espiga comienza como potenciales graduados. Sus eventos son:
-
Se estimula la célula nerviosa (el axón).
-
Se altera la permeabilidad de la membrana nerviosa.
-
Invasión de iones de sodio seguida de escape de iones potasio.
-
Despolarización de la membrana:
-
Dentro: Positiva
-
Fuera: Negativo
-
Potencial de acción se propaga a lo largo de la fibra nerviosa
con velocidad y amplitud constantes.
Fases
-
Ascenso o incremento:
-
Cambio rápido
-
La célula pierde su potencial de reposo negativo
-
Se despolariza (potencial cero)
-
Se invierte el potencial de membrana de modo que el interior de la célula
es brevemente positivo
-
Rebote: Corta fase positiva, tiene usualmente 30 a 40 mV
-
Repolarización: Descenso o caída del potencial,
ligeramente más lenta que la polarización inicial
Propagación
Se refiere a la velocidad
de transmisión del impulso nervioso. La velocidad de transmisión
de un impulso dependerá de la mielinización del axón
y el diámetro de la neurona. Las neurona mielinizxadas
conducen impulsos nervisos más rápidos. Esto se debe
a un mecanismo conocido como conducción saltatoria, el cual aumenta
la velocidad de transmisión. Por el otro lado,debido a que
las neuronas de tamaño mayores ofrecen menos resistencia, conducen
impulsos más rápidos en comparación con las neuronas
de un menor diámetro.
Conducción Saltatoria
Representa un potencial de
acción que salta de un nódulo al siguiente cuando atraviesa
una fibra mielinizada. Este mecanismo resulta en un aumento de la
velocidad de transmisión (conducción) del impulso nervioso.
La velocidad de transmisión mediante la conducción saltatoria
es, pues, mucho más rápida que las fibras no mielinizadas.
En grandes fibras mielinizadas la velocidad de conducción es cerca
de 120 m/s (402 km/h), entre 5 y 50 veces más deprisa que en las
fibras no mielinizadas del mismo tamaño
Características Morfológicas de las Neuronas Motoras
Mielinización:
El proceso de mielinización
se desarrolla durante los primeros años de vida. Esto implica
que los niños necesitan tiempo para desarrollar movimientos coordinados.
Ciertas enfermedades neurológicas (e.g., esclerosis múltiples)
inducen a una degeneración de la vaina, lo cual resulta en la pérdida
posterior de la coordinación.
Diámetro de
la Neurona:
Como fue mencionado en los
párrafos previos, este factor determina la velocidad de transmisión
del impulso nervioso. Se ha documentado las neuronas de diámetros
mayores (ofrecen menos resistencia al flujo local de corriente) conducen
los impulsos más deprisa (aumento en la velocidad de transmisión).
Aquellas neuronas de diámetros menores conducen los impulsos más
lentos (reducción en la velocidad de transmisión).
Principio del Todo o Nada
Si un estímulo es
lo suficientemente fuerte (intensidad de umbral) para generar un potencial
de acción, el impulso es transmitido a lo largo de toda la neurona
a una fuerza/intensidad constante y máxima por las condiciones existentes.
Umbral o Estímulo
Mínimo
Representa cualquier estímulo
lo suficientemente fuerte para iniciar un impulso. La neurona alcanza
su umbral de estimulación cuando un estímulo alcance
o supere el umbral de Intensidad. Siempre que la despolarización
alcance o supere el umbral, se producirá un potencial de acción.
El umbral es, pies, la despolarización mínima requerida para
producir un potencial de acción. La estimulación suficiente
(umbral) provoca una despolarización de al menos 15 y 20 mV.
El resultado es un potencial de acción. Esto implica
que si la membrana se despolariza desde el potencial de membrana de reposo
de -70 mV hasta un valor de entre -50 y -55 mV, la célula experimentará
un potencial de acción. En el caso de una baja estimulación
(subumbral o inferior al valor de umbral: entre 15 y 20 mV), no se podrá
generar un potencial de acción. Por ejemplo, el cambio en
el potencial de membrana de reposo. En esta situación el voltaje
es de -70 mV hasta -60 mV. Consecuentementre, el cambio neto es de
solamente de 10 mV. Esto no satisface el umbral, de manera que no
se produce ningún potencial de acción.
Secuencia de Eventos/Acontecimientos para el Potencial de Acción
o Espiga
1. Mayor permeabilidad
a los iones de sodio (Na+): El Estímulo:
Se abren las puertas de la
membrana a los Na+. Cuando se alcanza el umbral, incrementa la permeabilidad
de la membrana a los iones de Na+: La célula se inunda de
iones de sodio. La cantidad de sodio que entra en la célula
supera la cantidad de potasio que sale de la misma. Como resultado,
el interior de la célula queda cargado positivamente en relación
con el exterior. El cambio de voltaje (despolarización) varía
de -70 mV hasta + 30 mV.
2. Menor permeabilidad
a los iones de sodio (Na+): Breve Influjo de Sodio:
Ocurre un breve influjo inicial
de Na+ hacia el interior de la célula. El potencial
de membrana es mayor de 0 mV. El movimiento de cargas más
positivas hacia el interior de la célula encuentra resistencia.
Las puertas de sodio se cierran muy rápidamente. Consecuentemenmte,
la entrada inicial de sodio es de muy corta duración.
3. Repolarización:
Esta etapa se carcteriza
por una mayor carga positiva dentro de la célula. Como resultado,
las puertas de los K+ se abren a los iones de K+ cargados positivamente,
de manera que el K+ se desplaza hacia el exterior de la célula,
que es más negativa. Como consecuencia, regresa el estado
donde el exterior de la célula desarrolla una carga más positiva
que el interior. El voltaje vuelve a ser el potencial de membrana
de reposo de -70 mV. La repolarización es, pues, la restauración
del potencial de reposo de la membrana, i.e., el cambio de +30 mV hasta
-70 mV. En este estao, la neurona está preparada para recibir
otro estímulo y transmitirlo de la misma manera. Basado en
los cambios que ocurren concerniente a la permeabilidad de la membrana,
el mecanismo de la repolarización se puede describir en los siguientes
pasos:
-
Membrana se vuelve más permeable a los iones de potasio.
-
Membrana se vuelve relativamente impermeable a los iones de sodio.
-
Consecuencia/resultado: Movimiento del potasio hacia el exterior:
-
Superficie de la membrana externa: Adquiere una carga positiva.
-
Superficie de la membrana interna: Adquiere una carga negativa.
-
Final del proceso: Iones vuelven a sus sitios originales. Ocurre transporte
activo de iones de sodio hacia el exterior y de iones de potasio hacia
el interior de la célula.
Período Refractorio:
Se
refiere al lapso durante el cual ocurre la recuperación de la membrana.
Durante el período refractorio ocurre la repolarización de
la membrana.
4. Después de
la Repolarización:
Se reactiva la bomba
de sodio-potasio. Consecuentemenmte, los iones de K+ entran a la
célula, lo cual provoca que la concentración de Na+ aumenta
fuera de la célula. Todos los iones, pues, vuelven al lado
correcto de la membrana.
Sinápsis
Concepto
Representa la región
que rodea el punto de contacto entre dos neuronas o entre una neurona y
un órgano efector a través del cual se transmiten los impulsos
nerviosos mediante la acción de un neurotransmisor (e.g., acetilcolina,
norepinefrina, entre otras). Es el lugar de comunicación y
transmisión de una célula nerviosa a otra o entre una neurona
y un órgano efector (e.g., músculo, glándula, entre
otros). En palabras sencillas, la sinapsis es lugar de transmisión
del impulso de una neurona a otra (uniones entre dos neuronas). Es el medio
de transmisión de impulsos de una neurona a otra.
Tipos de Sinápsis
El medio medio de transmisión
más frecuente/común es la sinásis química.
Existen cuatros (4) tipos de sinápsis, a saber: axoaxónica,
axodendrítica, axosomática y dendrodentrítica.
En la sinápsis axoaxonica, el axón de una neurona
contacta con el de la otra, i.e., es una sinápsis de una axón
a otro axón. Por el otro lado, en la sinápsis axodendrítica,
el axón de una neurona se pone en contacto con las dentritas de
otra (sinápsis de axón a dendrita). Cuando el axón
de una neurona se pone en contacto con el cuerpo celular de otra, se dice
que existe una sinápsis axosomática (sinápsis
de axón a cuerpo celular o sona de una neurona). Finalmente,
en la sinápsis dendrodentrítica, entran en
contacto dos dentritas de diferentes neuronas.
Componentes
Una sinápsis se encuentra
contituína del botón terminal, los receptores postsináticos
y el canal sinpatico.
Neurona Presináptica:
La neurona
que posee la función de enviar el impulso nervioso a través
de la sinápsis.
Terminales Presinápticos:
Representan los terminales
del axón de la neurona presináptica (la expansión
esférica u oval al final del axón), i.e, el botón
sináptico (botón terminal,
teledendrón
o telodencia axónica). El terminal presináptico
se encuentra representada por la neurona presináptica (encargada
de trsnsmitir el impulso). Dentro del botón terminal se encuentran
unas vesículas (estructuras en forma de saco) que albergan los neurotransmisores.
Los neurotrasnmisores representan sustancias químicas encargadas
de propagar el potencial de acción en la neurona postsináptica.
Algunos de los neutrotransmisores más comunes son la acetilcolina,
norepinefrina, serotonina, entre otros. Las vesículas sinápticas
liberan sustancias químicas al canal sináptico para que luego
los receptores postsinápticos capturen estos neurotransmisores;
consecuentemente, el impulso transmitido a la siguiente neurona.
Esto se conoce como una sinápsis química.
Neurona Postsináptica:
Es aquella neurona que recibe
el impulso en el lado opuesto de la sinapsis.
Receptores Postsinápticos
(Proteínas de la Membrana Plasmática Postsináptica
o Receptora):
Representada por la neurona
postsináptica (segunda neurona). Estos receptores se encargan
de fijan/capturar el neurotransmisor, de manera que el impulso nervioso
pueda seguir a la siguiente neurona.
Canal/Hendidura Sináptica:
Es el espacio entre estas
estructuras. Representa una estrecha abertura entre los terminales
del
axón y los receptores postsinápticos.
Conducción del Impulso Nervioso: Unidireccional
La transmisión nerviosa
ocurre en una sola dirección (unidireccional), i.e., desde los terminales
del axón de la neurona presináptica hasta los receptores
postsinápticos. Explicado de otra forma, el impulso nervioso
viaja directamente hasta receptores del cuerpo celular (postsináptica).
En una sinápsis axosomática, de un 5 a 20% estan junto al
cuerpo/soma celular (postsináptica).
Sinápsis Química
Cuando se genera un potencial de
acción a nivel de una neurona presináptica, el impulso viaja
a través de su axón hasta llegar al terminal presináptico
(el botón sináptico o terminal). En esta estructura,
se estrimulan las vescículas presinápticasas que almacenan
los neurotransmisores (sustancias químicas). A continuación,
estos neurotransmisores se liberan hacia la hendidura sináptica
(sale por medio de pequeños conductos) hasta llegar a la neurona
postsináptica (cuerpo, dendrita o axón). Los neurotransmisores
se fijan a los receptores proteínicos postsinapticos, de manera
que pueda continuar la propagación del impulso nervioso a través
de la neurona postsinápatica.
Unión Neuromuscular o Mioneural
(Placa Motora Terminal)
Descripción
Representa el área
de contacto entre el extremo de una larga fibra nerviosa mielinizada y
una fibra de músculo esquelético. Es el lugar donde
una neurona motora se reune y comunica con una fibra muscular. El
punto en el que se encuentra una fibra nerviosa con una fibra de músculo
estriado/esquelético. La sinápsis entre el axón terminal
de una motoneurona y la placa terminal de la membrana plasmática
de un músculo. La placa motora terminar es la unión
entre un nervio motor y la célula muscular, i.e., la porción
ramificada terminal de la neurona motora. Las placas motoras
terminales son discos planos que se forman en los terminales del axón
(expandido).
Pies Únicos (Pies Terminales) de la Placa Motora Terminal
Los pies únicos son
pliegues en el fondo del canal sináptico que sirven para aumentar
el área de estimulación de la fibra. Representan invaginaciones
(canal/espacio sináptico) de la membrana de la fibra muscular.
Se proyectan de la placa terminal. Los pies terminales contienen
mitocondrias y vesículas. Hay depósitos de colinesterasa
en los bordes.
Función
La misma que la sinapsis,
i.e., comunicación y transmisión impulso nervioso a otra
neurona u órgano efector (en este caso a la fibra o célula
musculoesquelética).
Trasnsmisión del Impulso Nervioso
El impulso es recibido por
la fibra muscular. La fibra está invaginada, seguido del canal/hendidura
sináptica, i.e., la cavidad/espacio formado entre el terminal/botón
del axón de la neurona motora y la membrana de la fibra muscular.
Terminales del Axón
En el botón sináptico
se liberan los neurotransmisores (e.g., acetilcolina), los cuales se difunden
a través del canal
sináptico. Eventualmente, se unen a los receptores
en el sarcolema (membrana) de la fibra muscular para que se produzca la
despolarización. ¿Cual es el mecanismo para que ocurra
esta despolarzación?. Como resultado de abertura de canales
de iones de sodio, puede entrar más sodio en la fibra muscular.
Si se alcanza el umbral, se produce un potencial de acción.
Este se extiende a través del sarcolema. Como resultado, se
produce la contracción de la fibra muscular.
Neurotransmisores
Los neurotransmisores se
pueden clasificar en neurotransmisores de moléculas pequeñas
y de acción rápida y
neurotransmisores neuropéptidos de acción lenta.
Neurotransmisores de Moleculas Pequeñas y de Acción
Rápida
Clase I: Acetilcolina:
La acetilcolina representa
el princpal neurotransmisor para las neuronas motoras que inervan, a saber:
1) los músculos esqueléticos y 2) muchas neuronas parasimpáticas.
Su acción es generalmente excitatorio (excitador). No obstante,
también posee efectos inhibitorios en algunas terminaciones simpáticas
(e.g., el corazón). La acetilcolina se une a los receptores
en la membrana de la fibra muscular. Esto hace que aumente la permeabilidad
a los iones de sodio. Como resultado, 1) se despolariza la membrana de
la fibra muscular, 2) se desencadena un impulso nervioso, y 3) se produce
la contracción de la fibra muscular.
Clase II: Aminas:
Norepinefrina, epinefrina, dopamina, serotonina e histamina.
Norepinefrina:
Representa el neurotransmisor para algunas neuronas simpáticas.
Su acción puede ser excitatorio o inhibitorio, dependiendo de los
receptores implicados. La norepinefrina se encuentra presente en
uniones neuromusculares. La norepinefrina, sale de las vecículas
sinápticas, cunple su función y luego regresa por “bombeo”
al botón sináptico. Aqui es destruída por las
enzimas o-metiltransferasa de catecol y monoaminooxidasa o, entran
de nuevo en las vesículas sinápticas para la repetición
del ciclo.
Clase III:
Aminoácidos: GABA, glicina, glutamato y aspartato.
Neurotransmisores Neuropéptidos de Acción Lenta
Existen dos subcategorías
bajo esta clasificación, a saber: 1) hormonos liberadoras hipotalámicas,
2) péptios de la pituitaria, 3) péptidos que actúan
sobre el intestino y sobre el cerebro y 4) péptidos de otros tejidos.
Hormonas Liberadoras
Hipotalámicas
Algunos ejemplos son las
hormonas liberadoras de la tirotroponina, la somatostatina, entre otras.
Péptidos de
la Pituitaria
Entre los pépticos
podemos encontrar las betaendorfinas. tirotroponina, vasopresina u hormona
antidiurética, entre otros.
Péptidos que
Actúan sobre el Intestino y sobre el Encéfalo
Algunos ejemplos de estos
pépticos son, a saber: la colecistoquinina, neurotensinma, y la
enquefalina leucínica.
Péptidos de
otros Tejidos
Entre estos tipos de pépticos
podemos encontrar, la angiotensina II, la bradiquinina, la calcitonina,
entre otros.
Hasta ahora solo hemos visto
la clasificación de los neurotransmisores, pero, ¿cómo
estos funcionan, ¿que sucede una vez han terminado su acción?.
Trataremos de contenstar estas interrogantes en los siguientes párrafos.
Mecanismo de Acción/Eventos
-
Neurotransmisores almacenados en vesículas de los terminales de
neuronas presinápticas.
-
El impulso nervioso/eléctrico estimula la liberación de neurotransmisores.
-
La señal química se convierte en señal eléctrica
(despolarización - neurona postsináptica): El impulso se
transmite (neurona postsináptica).
-
El Neurotransmisor es:
-
Destruído por enzimas, o
-
Transportado activamente a los terminales presináptcos para ser
reutilizados cuando llega el siguiente impulso.
Inhibidores
Representan aquellas substancias
liberadas por una neurona inhibidora. Su función es inhibir
un impulso en una sinápsis. A contiuación explicaremos
su mecanismo. Primeramente, se libera un neurotransmisor que hiperpolariza
la neurona postsináptica. Esto implica que el interior de
la célula se vuelve aún más negativo que el exterior
cuando está en reposo. Como consecuencia, se obstaculiza
la generación de un potencial de acción de la neurona postsináptica.
Vamos a ver en detalle
el mecanismo de acción de un neurotransmisor inhibidor, específicamente,
cómo hiperpolariza la membrana d ela neurona postsináptica.
El neurotransmisor inhibidor altera la permeabilidad de la membrana postsináptica.
A continuación, el neurotransmisor (inhibitorio) se une con el
receptor postsináptico. Consecuentemente, la membrana se vuelve
menos permeable a los iones de sodio (o más permeable a los iones
de potasio). El resultado final es un aumento de la negatividad interna
(hiperpolarización).
Acetilcolinesterasa
o Colinesterasa
La acetilcolinesterasa representa
un neurotrasnmisor inhibidor. Impide que la acetilcolina desencadene
impulsos sucesivos de manera incontrolada. Además, permite
que la membrana de la fibra muscular se repolarice rápidamente,
de manera que se pueda desencadenar otro impulso.
Respuesta Postsináptica
A continuación se
descibirán los eventos que ocurren luego de la fijación del
neurotransmisor a los receptores postsinápticos.
Una vez los neurotransmisores
se fijan a los receptores, la señal química se convierte
en una señal eléctrica. Como resutado, se produce un
potencial graduado en la membrana postsináptica. La naturaleza
del impulso puede ser exitatorio i inhibitorio. En el cado de una
acción excitatoria, se genera una despolarización, i.e.,
un potencial postsináptico excitatorio (PPE).
Si el impulso es inhibitorio, entonces se produce una hiperpolarización,
i.e., un potencial postsináptico inhibitorio (PPI).
Un solo terminal presináptico
descarga sus neurotransmisores. Como resultado, se cambia el potencial
postsináptico en menos de 1 mv. Esto no es suficiente para
generar un potencial de acción (despolarización). Se
requiere alcanzar el umbral de 15 a 20 mV. Esto implica que
para poder producir una despolarización postsináptica se
requiere la liberación de una mayor cantidad de neurotransmisores.
Por ejemplo, descarga vía terminales/axónes presinápticos
adicionales.
Múltiples terminales
presinápticos pueden converger (sinápsis) sobre las dendritas
y el cuerpo de una misma neurona (postsináptica). Esto induce
una descarga abundante de neurotransmisores. ¿Cómo
funciona esto?. Mediante la liberación simultánea de
neutotransmisores, o la liberación repetida y rápida de neurotransmisores
(varios terminales del axón presináptico). Como resultado,
se liberan (y se fijan a los receptores) una mayor cantidad de neurotransmisores.
Entre más neurotransmisores se fijan a sus receptores mayor será
el: PPI.
Sumación
Se refiere a la suma de todos
los efectos/cambios (potenciales graduados) individuales en el potencial
de la membrana que iguala/satisface o supera el umbral. Consecuentemente,
ocure una despolarización, i.e., se desarrolla un potencial de acción.
Vamos abundar sobre esto. La neurona postsináptica dispara
de un potencial de acción (despolarización).
Esto dependerá de los efectos combinados (suma) de todos los
impulsos nerviosos (potenciales graduados) de entrada desde varios terminales
presinápticos. El desarrollo de una despolarización
y consecuante potencial de acción requiere un cierto número
de impulsos.
Célula nerviosa
postsináptica - eminencia del axón (justo después
del cuerpo celular). Su función es el control total
de las reacciones (potenciales postsinápticos) de la neurona.
Esto incluye los potenciales postsinápticos excitatorios (PPE) y
los potenciales postsinápticos inhibitorios (PPI). |
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ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
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En términos funcionales,
el sistema nervioso se puede dividir en dos principales categorías,
a saber, el sistema nervioso central (SNC,
CNS,
siglas en Inglés) y el sistema nervioso periférico
(SNP). Las estructuras que componen al SNC incluyen
el encéfalo y la médula (o cordón) espinal.
El SNC Interpreta toda la información sensora de entrada y decide
cómo debemos reaccionar. Por el otro lado, el SNP se encuentra
constituído por los nervios craneales y los nervios espinales.
El SNP se subdivide en el sistema sensorial (aferente)
y el sistema motor (eferente). El sistema
nervioso sensor o aferente siempre mantiene informado al SNC sobre lo que
está sucediendo en y alrededor de nuestro cuerpo, i.e, envía
información desde los receptores hacia el sistema nervioso central.
El sitema nervioso motor o eferente dice a nuestros músculos exactamente
cuándo y con qué intensidad deben actuar, i.e., envía
información desde el sistema nervioso central hacia los músculos
y glándulas. A su vez, el sistema nervioso motor se divide
en el sistema nervioso somático/motor (voluntario)
y el sistema nervioso autonómico o involuntario
(o vegetativo). (SNA, o ANS,
siglas en inglés). El sistema nervioso somático envía
información desde el sistema nervioso central hacia los músculos
esqueléticos. La división autónoma del SNP ajusta
las funciones fisiológicas a través del cuerpo para segurarse
que satisfacen las necesidades de nuestros tejidos activos, i.e., envía
información desde el sistema nervioso central hacia los músculos
lisos, músculo cardíaco y glandulas. El SNA se subdivide
en el sistema nervioso simpático y el sistema
nervioso parasimpático.
Tabla
5-1:
El Sistema Nervioso |
-
El Sistema Nervioso Central (SNC):
Interpreta toda la informacvión sensora de entrada y decide cómo
debemos reaccionar
-
Componentes Estructurales:
-
El Encéfalo.
-
La Médula (o Cordón) Espinal.
-
El Sistema Nervioso Periférico (SNP)
-
Componentes Estructurales:
-
Nervios craneales.
-
Nervios espinales.
-
Divisiones:
-
El Sistema Sensorial o Aferente: Receptores nerviosos en
la periferia que transmiten información hacia el sistema nervioso
central. Siempre mantiene informado al SNC sobre lo que está sucediendo
en y alrededor de nuestro cuerpo.
-
El Sistema Motor o Eferente: Dice a nuestros músculos
exactamente cuándo y con qué intensidad deben actuar.
-
El Sistema Nervioso Somático (Voluntario): Fibras
nerviosas que conducen impulsos desde el sistema nervioso central hacia
estructuras en la periferia (músculos esqueléticos y piel).
-
El Sistema Nervioso Autonómico (Involuntario): Fibras
nerviosas que transmiten impulsos desde el Sistema Nervioso Central hacia
el músculo lisos y cardíaco y hacia las glándulas.
-
El Sistema Nervioso Simpático
-
El Sistema Nervioso Parasimpático.
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EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
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Estructuralmente, el sistema
nervioso central (SNC) se encuentra constituído
por el encéfalo y la médula (o
cordón) espinal.. El SNC cuenta con
unas divisiones macroscópicas, a saber, la substancia gris
y la substancia blanca. La substancia gris se encuentra
constituída de neuronas amielíticas (periferia/cubierta),
mientras que la substancia blanca se compone de neuronas mielínicas
(núcleo/centro).
Encéfalo
Esta estructura provee
los movimientos voluntarios, interpretación e integración
de las sensaciones, conciencia, y función cognitiva. El peso
de un encéfalo adulto promedio es de aproximadamente 1.4 kg (3lb).
Se encuentra contituído de millones de neuronas y aún más
células de la neuralgia. El encéfalo se subdivide en
tres regiones, a saber: 1) cerebro anterior (proencéfalo),
2) cerebro medio (mesencéfalo) y 3)
cerebro
posterior (rombencéfalo). Otra región
que posee el encéfalo es el tronco cerebral.
Cerebro Anterior (Proencéfalo)
El proencéfalo, a
su vez, se subdivide en el telencéfalo (cerebro)
y diencéfalo. La substancia gris (cubierta o
corteza cerebral) y la substancia blanca (el centro cerebral) componen
el cerebro, i.e., lo que constituye el telencéfalo. Por su
parte el diencéfalo se encuentra contituído por el tálamo,
el hipotálamo.e hipófisis.
Cerebro Medio (Mesencéfalo)
El cerebro medio posee dos
estructura, a saber, los colículos superiores e inferiores,
los tubérculos cuadrigéminos y los péndulos
cerebrales.
Cerebro Posterior (Rombencéfalo)
Esta región del encéfalo
esta compuesta del metencéfalo y el mielencéfalo.
A su vez, el metencéfalo cuenta con el cerebelo y
la propuberancia o puente (pons)
de Varolio. La región del mielencéfalo alberga
el bulbo raquídeo (médula oblongata),
el cual es parte del tronco cerebral.
Tronco o Tallo Cerebral
El tronco cerebral
se encuentra constituído de las siguientes estructuras: 1) mesencéfalo,
2) protuberancia de Varolio y 3) el bulbo raquídeo.
Los Ventrículos
El encéfalo posee
cuatro cavidades o ventr'ículos. Éstos se continúan
con el conducto central de la médula espinal. Los ventrículos
del encéfalo son 1) ventrículos laterales,
2) tercer ventrículo y 3) cuarto ventrículo.
Los ventrículos laterales se localizan en los hemisferios cerebrales.
El tercer ventrículo se encuentra en el diencéfalo.
Finalmente, el cuarto ventrículo está ubicado en el tallo
cerebral. Esta región se conecta con el canal central de la
médula espinal.
Las Meninges
Representan un conjunto de
tres membranas que dan protección al encéfalo y la médula
espinal. Estas membranas se conocen como duramadre
(externa), aracnoides (medial) y piamadre (interna).
Duramadre
Es una vaina tubular externa
de tejido fibroso denso. La duramadre posee tres capas, a saber,
la externa y la interna. La capa externa
forma el periostio interno de los huesos. Además, la duramadre
se encuentra constituída de dos porciones, conocidadas como la craneal
y la raquídea.
Aracnoides
Representta la membrana serosa
delicada/laxa de las meninges. Se encuentra entre la duramadre y
la piamadre. Bajo el lente de un microscopio, esta membrana tiene
el aspecto de una tela de araña. La porción craneal
de la aracnoides cubre el cerebro lazamente.
Piamadre
Esta meninge es un membrana
vascular que consta de un plexo de vasos sanguíneos finos unidos
por tejido conectivo areolar. Su porción craneal cubre la
superficie del encéfalo y desciende a la profundidad de las circunvoluciones.
Líquido Cefalorraquídeo (o Cerebroespinal)
Localización
Circula dentro de los ventrículos,
conducto central de la médula espinal y en el espacio subaracnoide
en el cerebro y la médula espinal (entre la aracnoides y la piamadre).
Funciones
El líquido cefalorraquídeo
representa una cubieta protectora/amortiguación contra golpes directos/traumas.
Además, proporciona un medio de flotación para el cerebro,
de manera que previene que el encéfalo sufra una lesión de
aplastamiento bajo su propio peso. En adición, este líquido
ayuda a proveer alimentos/nutrir al encefalo.
El Cerebro
Esta estructura representa
siete octavos de peso del encéfalo. El cerebro se encarga
de la identificación discrimitoria e integración de información
sensitiva de la memoria, razonamiento, empleo del lenguaje, comportamiento
emocional e iniciativa de movimiento.
Funciones
Fundamentalmente, el cerebro
provee tres funciones, a saber: sensitiva, motora
y de intregración. Las funciones sensitivas
del cerebro conciernen con la comparación, evaluación e integración
de las sensaciones para formar percepciones totales. Por el otro
lado, sus funciones motoras somáticas controlan los movimientos
voluntarios (músculo esquelético). Finalmente, el cerebro
tiene la función importante de integrar los conocimientos, memoria,
las funciones del lenguaje y las emociones.
Estructura
El cerebro se compone de
hemisferios, fisuras y lóbulos.
La fisura longitudinal lo divide en dos hemisferios conectados entre sí
por el cuerpo calloso. Cada hemisferio está
dividido por fisuras en cinco lóbulos, las cuales son:
frontal, temporal, parietal,
occipital e islote de Reil (ínsula
central). Son dos hemisferios cerebrales, el derecho e izquierdo.
Como fue mencionado, estos hemisferios del cerebro se conectan/comunican
mediante el cuerpo calloso. El calloso esta integrado de un grupo
de haces fibrosos (fibras otractos). El cerebro también se
encuentra contituído por la corteza cerebral, conocido
también como la sustancia gris y de ganglios basales.
Corteza Cerebral (Sustancia
Gris)
Esta porción del cerebro
es la capa exterior de materia gris distribuida en rebordes denominados
circunvoluciones. Representa la porción exterior
de los hemisferrios cerebrales. La corteza del cerebro está
constituída por neuronas amielinicas (ausencia de mielina).
Estas neuronas que no poseen mielina le provee a la corteza su distitivo
color gris.
Función:
Es el lugar de la mente y del intelecto (nuestro cerebro consciente).
Permite, permite, pues, pensar, estar consciente de los estímulos
sensoriales y controlar voluntariamente nuestros movimientos.
Los Lóbulos
del Cerebro
En los párrafos previos
mencionamos que el cerebro consta de cinco lóbulos. Cada lóbulo
lleva a cabo unas funciones particulares. El lóbulo frontal
se encraga del intelecto general y control motor. Por el oro lado,
el lóbulo temporal su función general es la entrada auditoria
y su interpretación. Por su parte, el lóbulo parietal
posee la función de entrada sensorial y su interpretación.
El lóbulo occipital se encarga de la entrada visual y su interpretación.
Materia Blanca del
Cerebro (su Interior)
Se mencionó al principio
de este tópico que la materia blanca del sistema nervioso central
se ubica en su porción central o núcleo y que está
constituída de neuronas mielínicas (que poseen mielina).
Esto explica el color blanco que se observa en esta región del cerebro.
Funcional y morfológicamente, los axones de estas neuronas mielínicas
poseen cuatro vías, conocido como vías cerebrales
(vías de axones). Estas son, las vías
ascendentes de proyección, vías de proyeción
descendentes, vías comisulares y vías
de asociación. Las vías ascendentes transmiten
impulsos (aferentes) desde la médula espinal hacia el encéfalo,
mientras que las descendentes envían impulsos (eferentes) desde
el encéfaclo hacia la médula espinal. Los impulsos
viajan de un hemisferio a otros a través de las vías comisulares.
Por el otro lado, las vías de asociación transmiten impulsos
de una circunvolución a otra en el mismo hemisferio.
Ganglios Basles
(Núcleos Cerebrales)
Los ganglios basales representan
masas de materia gris embebidas en la profunddad de la materia blanca en
el interior del cerebro. Existen dos tipos de núcleos basales,
a saber, el núcleo caudado y el núcleo
lenticular. Este último se compone del putamen y el
glóbulo pálido.
Tres Áreas Cerebrales
Importantes
El cerebro contiene tres
regiones vitales, a saber: 1) la corteza motora primaria
(en el lóbulo frontal), 2) el ganglio basal (en la
materia blanca cerebral) y la corteza sensorial primaria
(en el lóbulo parietal).
El Tálamo
Es una masa par de materia
gris situada debajo del cuerpo calloso. Sus funciones se describen
a continuación:
Relevo de impulsos
sensoriales desde la médula hacia la corteza cerebral.
El tálamo representa el centro de relevo para impulsos sensitivos
(a excepción de los olfatos) provenientes de los receptores periféricos
a la corteza cerebral. En otras palabras, esta región del
diencéfalo recibe todas las entradas sensoriales (excepto el olfato),
para eventualmente transmitirlas hacia las áreas correspondientes
en la corteza cerebral. Esta estructura es, pues, un centro importante
de integración sensorial.
Sensibilidad protopática.
El tálamo registra las sensaciones burdas de dolor, temperatura
y tacto.
Regula estímulos
nerviosos motores (aferentes). El tálamo procesa y
releva los impulsos motores coordinados provenientes de los ganglios basales
y cerebelo hacia la corteza motora. Controla todas las entradas sensoriales
(aferentes) que llegan a nuestro cerebro consciente. Esto implica
que es de gran importanncia para el control motor.
Centro integrador de
la conducta emocional. Esta estructura representa el centro
de relevo e integración para el comportamiento emocional.
Trabaja con las emociones placenteras o desagradables relacionadas con
las sensaciones y parte de las vías de excitación o
alerta y de los movimientos reflejos compleos.
El Hipotálamo
El hipotálamo se encuentra
localizado directamente debajo del tálamo (base del encéfalo).
Esta esctructura del diencéfalo posee la importante función
de mantener la homeostasia del organismo humano, i.e., regula los procesos
fisiológicos que afectan el ambiente interno (líquido extracelular).
Las funciones específicas del hipotálamo son a saber:
Control homeostátco
del ambiente interno (equilibrio de los líquidos).
El hipotálamo regula la concentración y volumen de líquido
extracelular. Esto se lleva a camo mediante el contral de los mecanismos
de sed e ingestíón de agua. En adición, el hipotálamo
secreta vasopresina o la hormona antidiurética
(ADH, siglas en Inglés, "Antidiuretic Hormone"),
la cual retiene líquido a nivel de los tubulos distales del riñon.
Interviene en las respuestas
del sistema nervioso autónomo. Representa el centro
superior de las divisiones simpáticas y parasimpáticas del
sistema nervioso, regulándolas y coordinándolas y por
tanto integrando las respuestas mediante efectores viscerales. El
hipotálamo regula, pues, las variables o procesos fisiológicos
del sistema nervioso autónomo. A través de este sistema
se regula la presión arterial, frecuencia cardíaca y su contractilidad,
la respiración, digestión, entre otros.
Funciones endocrinas
(control neuroendocrino). Los núcleos supraóptico
y paraventricular sintetizan hormonas hipofisarias posteriores. Muchas
de sus neuronas sintetizan y secretan hormonas que regulan la secreción
hormonal de la hipófisis anterior (adenohipófisis).
El hipotálamo regula la mayoría de las hormonas secretadas
por la hipófisis (pituitaria). Estas hormonas hipofisares
controlan aproximadamenmte la mitad de todas las hormonas sintetizadas
por otras glásndulas endocrinas que posee el cuerpo (Guyton, 1987,
p. 192).
Termoregulación.
El hipotálamo actúa como un termostato, de manera que pueda
manener la homestasia de la temperatura interna del cuerpo (37 grados Centígrado).
Existen unos centros nerviosos (termostato hipotalámico) que regulan
la temperatura corporal mediante el control de la producción y disipación
del calor en el organismo humano (Guyton, 1987, p. 553). El área
preóptica del hipotálamo se encuentra constituida
por un grupo de neuronas especializadas sensibles a cambios de temperatura
en la sangre (Guyton, 1987, p. 561). Por ejemplo, si se eleva la
temperatura sanguínea, también aumentará la actividad
de estas neuronas. Específicamente, el hipotálamo posee
de dos regiones anatómicas fundamentales, a saber: 1) el centro
anterior de pérdida de temperatura y 2) el centro posterior para
la producción de calor. Ambos centros poseen neuronas del
SNA. El posterior funciona con el sistema nervioso simpático,
mientras que el anterior con el sistema nervioso parasimpático.
Por ejemplo, cuando pasa sangre más caliente que lo normal (sobre
37 grados Centígrado) por la región preóptica del
hipotálamo, se estimulan sus neuronas. Esto también
excita el centro hipotalámico anterior de pérdida de calor.
Esto implica que se inhiben las neuronas sensoriales del centro hipotalámico
posterior promotor del calor. Por lo tanto, se anulan todos
los efectos del sistema nervioso simpático. A continuación,
se inician diversos mecanismos autoregulatorios dirigidos a disipar el
calor del cuerpo. En este caso, ocurre vasodilatación
periférica (dilatación de los vasos sanguíneos de
la piel) con el fin de bajar la temperatura en esta región.
El hipotálamo anterior puede, además, enviar impulsos nerviosos
eferentes (simpaticos) hacia las glándulas sudorípadas,
de manera que el sudor secretado pueda disipar el calor mediante el mecanismo
de evaporación. Más aún, el control del metabolismo
que posee el hipotalamo le permite regular el grado de produción
de calor (calor metabólico) de los tejidos.
Vínculo entre
psíque (mente) y soma (cuerpo). Sirve de enlace entre
la mente y el cuerpo al liberar impulsos desde la corteza cerebral hacia
los centros autónomos. Tiene que ver, pues, con las emociones
Fase de alarma del
síndrome de adaptación general. El hipotálamo
participa en el proceso fisiológico que produce la excitación
y alerta ocasionadas por un estresante o estímulo amenazante.
Participa en las actividades
de alimentación. Regula la ingestión de comida
(el apetito). Cuando el organismo humano posee deficiencias nutricionales
y energéticas, se estimula el centro de hambre del hipotálamo.
Ritmos circardianos.
Regula los ciclos de sueño y vigilia.
El Cerebelo
El cerebelo se ubica detrás
del tronco cerebral. Ocupa el compartimiento posterior del cráneo.
Está separado de los hemisferios cerebrales por la tienda
del cerebelo. Posee una forma oval con un estrechamiento
central y porciónes laterales expandidas. Esta estructura
se encuentra conectada a numerosas partes del encéfalo. Está,
pues, conectado, por vías aferentes y eferentes, con
todas las demás partes del sistema nervioso central. Posee
la importante función de controlar el movimiento.
Estructura.
El cerebelo se encuentra comuesto por la vermis (sección central),
la superficie del cerebelo, la materia blanca interna
y las vías del cerebelo. La se encuentra entre
sus dos hemisferios. Por su parte, la superficie del cerebelo está
grabada por surcos y tiene circunvoluciones delgadas ligeramente elevadas.
La materia gris tiene una estructura en hojas. La vías del
cerebelo se localizan en los pedúnculos cerebelosos inferiores,
medios y superiores
Funciones.
El cerebelo ayuda al control sinérgico de los músculos esqueléticos.
En este sentido, asiste en gran medida a la corteza motora de los
hemisferios cerebrales en la integración del movimiento voluntario.
Es pues, el centro integrador para los movimientos uniformes, coordinados,
voluntarios. El cerebelo media los reflejos postural y del equilibrio.
Bajo esta función, recibe impulsos de los proprioceptores y receptores
de tacto, visión y audición, así como de la corteza
motora. Envía entonces a la corteza motora señales
de inhibición que evitan los movimientos inapropiado.
El Tronco Cerebral
El tronco cerebral se compone
del mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Representa
el tallo del cerebro, conectando el encéfalo y la médula
espinal. Representa el medio por donde pasan los nervios sensoriales
y motores. Éstos transmiten información entre el encéfalo
y la médula espinal. El tronco cerebral es el lugar de origen
para 10 de las 12 parejas de nervios craneales.
Sustancia/Formación
Reticular (Sistema de Activación)
Representa un grupo especializado
de neuronas situadas a lo largo del tronco cerebral. Son, pues, neuronas
diseminadas en forma difusa a través del bulbo raquídeo,
protuberancia y cerebro. La formación reticular es el entrezamiento
de substancia gris y blanca que se observa en la médula espinal,
neuroeje y diencéfalo. Otra manera de describir esta activación
reticular es como un gran número de neuronas (neuronas y sus fibras)
grandes y pequeñas relacionadas unas con otras mediante prolongaciones
pequeñas. Es parte impprtante de la vía extrapiramidal
Funciones.
Las funciones de la sustancia reticular so, a saber: 1) a sustancia reticular
se encuentran bajo la influencia por y tienen una influencia sobre casi
todas las áreas del sistema nervioso central; 2) coordinar
la función muscular esquelética; 3) mantener el tono muscular;
4) controlar las funciones cardiovasculares y respiratorias; 5) determinar
nuestro estado de conciencia (tanto de vigilia como de sueño); 6)
recibe impulsos de todas la vías sensitivas que llegan a la corteza
cerebral; 7) es esencial para el despertamiento y mantener la vigilia (en
este aspecto se conoce como sistema activador reticular); 8) contiene centros
para facilitar o inhibir los reflejos de estiramientos; 9) como parte del
sistema extrapiramidal, es el sitio de origen de vías reticuloespinales
que van a las neuronas motoras espinales; 10) capaz de modificar
la actividad refleja de las neuronas espirales; 11) esencial para actividades
corticales, tales como la iniciación y conservación del estado
de vigilia. Además. posee estructuras funcionales, a saber:
la sustancia reticular (centros reflejos). Ésta contiene los
centros de integración autónomos que regulan/controlan los
sistemas respiratorio, cardiovasculares y nerviosos (craneales).
Estos centros son: 1) el centro neumotáxico/respiratorio, 2) el
centro cardíaco, 3) el centro vasomotor y 4) el centro de los reflejos
nerviosos
Protuberancia o Puente
Su estructura parecida a
un puente. Se localiza por delante del cerebelo, y entre el cerebro
medio y el bulbo raquídeo. La protuberancia se compone casi por
completo de la substancia blanca. Su materia blanca une las diversas
partes del encéfalo. Esta estructura encefálica sirve
como estación de relevo desde el bulbo raquídeo a los centros
corticales más altos.
Bulbo Raquídeo
Representa aquella parte
del neuroeje que conecta con la médula espinal. Es una prolongación
aumentada del volumen de la médula. Se compone de la substancia
blanca (vías de proyección) y la formación reticular.
En términos de su ubicación, se continúa con la médula
espinal en un extremo y con la protuberancia o puente en el otro.
Inmediátamenmte por arriba del agujero occipital. Por delante
del cerebelo y su cara posterior forma el suelo del cuarto ventrículo.
El bulbo raquídeo se caracteriza por tener unos haces aferentes
y eferentes de la médula espinal. Estos haces están representados
en el bulbo raquídeo. Muchos de ellos se cruzan de un lado
a otro, mientras que otros terminan.
Funciones.
El bulbo raquídeo sirve de estación de relevo para el paso
de impulsos entre la médula espinal y el encéfalo. En los
núcleos de la formación reticular, se encuentran cuatro centros
de integración importantes empleados para regular las fisiológicas.
Estos centros son el cardíaco, vasoconstrictor, respiratorio y los
mecanismos para el control de activiades reflejas. El centro cardíaco
regula las funciones cardiovasculares, mientras que el centro respioratorio
ayuda a mantener y controlar la respiración. Las actividades
reflejas intervienen en la coodiación de la deglución y los
reflejos de vómito
Sistema para el Control del Dolor
El encéfalo posee
un sistema de analgesia. Esto se lleva acabo mediante la producción
y liberación de sustancia opiáceas, conocidas como enquefalinas
y las betaendorfinas. Estas sustancias actúan sobre los receptores
opiáceos en el sistema de analgesia para ayudar a reducir el dolor.
El ejercicio de larga duración incrementa los niveles naturales
de estas sustancias opiáceas.
La Médula Espinal
Es un cilindro oval que se
ahúsa (forma un cono/pirámide) ligeramente desde arriba hacia
abajo y tiene dos sitios más gruesos, uno en la región lumbar.
Localización
La médula espinal
se encuentra dentro de la la cavidad o conducto raquídeo
(parte más baja del tronco cerebral). Tiene su origen desde
el orificio magno occipital, en el punto de la radícula más
superior del primer nervio. Su destino (se extiende hacia abajo)
llega hasta el borde inferior segunda vértebra lumbar, punto en
el cual da origen a la porción nerviosa parecida a un filamento,
el Filum Terminale, prolongación de la piamadre.
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EL SISTEMA NERVIOSOS CENTRAL |
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El eje cerebro-espinal esta
constituído por una serie de órganos contenidos en parte
en la cavidad craneana, i.e., el encéfalo (cerebro, cerebelo, protuberancia
y bulbo raquídeo o médula oblongata), y en parte en el conducto
vertebral (médula espinal).
Los nervios que se originan
de las subdivisiones del encéfalo se llaman craneanos,
mientras que los que parten del médula se conocen como espinales
o
raquídeos.
Los centros nervioso (encéfalo
o médula) estan formados por la substancia gris y
substancia
blanca. La substancia gris está constituída por células,
mientras que la substancia blanca esta formada por las fibras. Entre el
sistema nervioso y la pared ósea se interponen tres membranas (las
meninges).
Las meninges.
Como fue mencionado, tanto el encéfalo como la médula espinal
no están directamente en contacto, ya sea con los huesos del cráneo
o con las vértebras, sino que están envueltos por una serie
de membranas, llamadas meninges. Partiendo del exterior hacia el interior
son, a saber: la duramadre, el aracnoides,
y la piamadre. La más interna, llamada piamadre, es
tenua, delicada y de color blanco. Se adhiere a la superficie/masa del
tejido nervioso, al cual envía numerosos vasos sanguíneos,
ya que este tejido tiene necesidad de una abundante irrigación.
Por fuera de la piamadre se halla la aracnoide. Por último, fuera
de la aracnoides se encuentra la duramadre, la cual se adhiere a la pared
ósea (en el cráneo; en el canal vertebral se separa de la
pared). Entre las dos menisges más interiores, i.e., entre la piamadre
y el aracnoides, se contiene el líquido encefaloraquídeo
o cerebroespinal, el cual forma una almohadilla protectora
(alrededor del encéfalo y la médula espnal), de manera que
sirve para proteger contra traumas el eje cerebro-espinal.
El Cerebro
Constituye la parte inicial
del eje cerebro-espinal. Lo alberga la cavidad craneal. Sus células
nerviosas (que forman la substancia gris) están situadas en la periferia,
i.e., constiyuyen la
corteza cerebral, la cual representa
un envoltorio para la substancia blanca.
El cerebro, parte central
del sistema nervioso, alojado en su totalidad dentro del cráneo,
es indudablemente el órgano más importante y más dificil
de studial. Esto es cierto no solamente en lo que se refiere a sus múltiples
funciones, sino también a su anatomía a pesar de los procesos
extraordinarios de los últimos tiempos.
El Encéfalo.
Es la parte principal del
sistema nervioso y está compuesta por cuatro partes: el cerebro,
el cerebelo, la protuberancia y el bulbo raquídeo; en conjunto se
halla protegido por la caja craneana, en cuyo interior se aloja. El cerebro
es la parte más voluminosa del encéfalo; posee en su conjunto
una forma ovoidea, más aguzada en su extremo anterior (polo frontal)
que en el posterior (polo occipital). Tiene un peso que oscila alrededor
de los1,180 gramos, siendo un poco más pesado en el hombre que en
la mujer. Es casi el 1/50 del peso total del cuerpo. El encéfalo
está contenido en el cráneo y lo cubren las meninges. Incluye:
a. Cerebro:
Si observamos el cerebro
desde arriba, notamos en seguida que está dividido por una
profunda cisurainterhemisferica,
en dos partes llamadas hemisferior cerebrales.
Tiene forma ovoidea, ocupa la
porción superior del cráneo y está formado por la
corteza
cerebral y los núcleos
basales. Gobierna todas las actividades mentales, tales como la
memoria, razón, inteligencia,
voluntad, conciencia, interpretación de sensaciones, actos
voluntarios e influye en actos reflejas.
Tiene tres áreas: motora, sensorial y de asociación.
b. Cerebelo:
El cerebelo constituye la parte
posterior e inferior del encéfalo, la que está en contacto
con las fosas inferiores del hueso occipital. Tiene forma ovalada y está
formado por sustancia gris periférica y central mientras que en
el centro medular tiene sustancia blanca. Ayuda a mantener el equilibrio
y la postura y el tono de los músculos voluntarios.
c. Tallo cerebral:
Este consta del cerebro medio
(los pedúnculos cerebrales), puente de Varolio (o protuberencia
anular) y bulbo raquídeo o médula oblongata. El cerebro medio
es la porción corta y estrecha que conecta el cerebelo con los hemisferios
cerebrales y la protberancia. La protuberancia está situada entre
el cerebro medio y el bulbo. Une los dos hemisferios del cerebelo y el
bulbo con el cerebro. Sirve de salida a algunos nervios.
El bulbo raquídeo
es la continuación de la médula y tiene forma de pirámide.
El bulbo o médula oblongata continúa la médula espinal,
después que ésta ha entrado en el cráneo.Están
localizados en el bulbo los centros vitales, a saber: respiratorio, cardíaco
y vasoconstrictor y su función es regular las acciones reflejas
como el estornudo, tos, vómito, entre otros.
Médula Espinal
El cerebro se continúa
hacia abajo con el bulbo o médula oblongata y ésta, a su
vez, con la médula espinal. La médula espinal representa
un cordón largo blanquecino. Su grosor es de un centímetro
y su largo de 45 centímetros. Se encuentra situado en el canal vertebral;
por arriba se continúa conb el encéfalo, después de
haber penetrado en el cráneo a través del orificio occipital;
por abajo termina al nivel de la segunda vértebra lumbar. Por lo
tanto, la médula espina sale del cráneo por el agujero occipital
y se halla, en su totalidad, alojada dentro del conducto raquídeo,
terminando por un extremo aguzado, llamado cono terminal. Si la observamos
en un corte, la veremos compueta también por una sustancia gris
que ocupa la parte central formando una H, y otra blanca, situada
en la periferia.
La médula se divide
en dos mitades simétricas, derecha e izquierda, con surcos longitudinales:
uno posterior (surco mediano posterior) muy estrecho, el
otro anterior mucho más largo (cisura mediana anterior).
Cada mitad de la médula está a su vez dividida por dos largos
surcos laterales, de los cuales emergen las raíces que forman los
31 pares de nervios espinales (que se distribuyen por la piel y por los
músculos del tronco y de las extremidades. El líquido encefaloraquídeo
normalmente es claro como agua de manantial. |
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Figura 4-8: Teoría
del Miofilamento Deslizable
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EL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
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La porción periférica está compuesta por
una serie de nervios, doce pares craneales (por nacer del encéfalo)
y treinta pares espinales o raquídeos (por nacer de la médula
espinal) que relacionan todos los órganos con el sistema nervioso
central.
Allí se elaboran todas
las respuestas a los estímulos y tienen su asiento la inteligencia,
el juicio, en fin, todas nuestras cualidades superiores. Todas sus partes
están formadas por el llamado tejido nervioso, que en el encéfalo
es gris en sus partes superficiales y blanco en su interior, siendo a la
inversa en la médula espinal. Este tejido nervioso está constituído
por elementos de sostén, y las células poseen un tamaño
variable, que desde pocas micras (micra-milésima de milímetro),
puede llegar hasta cerca de 200 micras. Poseen en su periferia finas ramificaciones,
cuyo número varía; algunas tienen una, otras dos y otras
más. Si examinamos con gran aumento estas células, veremos
que, en general, estas prolongaciones son cortas, semejantes a raicillas;
una sola, en cambio, no tienen ramificaciones y su trayecto es más
recto y generalmente más largo. Las primeras son llamadas dentritas
y esta última, cilindroeje, axón o neurita.
Estos cilindroejes, unidos
en haces a muchos otros, constituyen los nervios. Ellos terminan poniéndose
en contacto con los órganos sensoriales o con las fibras musculares.
Como puede deducirse, su
tamaño varía y si se tiene en cuenta que la célula
que da origen al cilindroeje integrante del nervio que gobierna los músculos
de la planta del pie se halla en la médula, comprendemos que alcancen
gran longitud.
Nervios Craneanos
Los nervios craneanos forman
parte del sistema periférico nervioso. Se denominan por su orden
de emergencia en la superficie del encéfalo, así como por
su naturaleza y distribución. Estos nervios son, a saber: (1) olfatorio,
(2) óptico, (3) motor ocular comúm, (4) patético,
(5) trigémino, (6) motor ocular externo, (7) facial, (8) acústico,
(9) glosofaringeo, (10) vago, (11) espinal y (12) hipogloso. |
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REFERENCIAS
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Guyton, A. C. (1987). Fisiología
Humana (pp.192, 553, 561-564). México: Nueva Editorial Interamericana.
Van De Graaff, K. M., &
Rhees, R. W. (1999). Anatomía y Fisiología Humanas:
Teoría y Problemas (2da. ed., pp. ). México:
McGraw-Hill Interamericana.
West, J. B. (1986). Best
y Taylor Bases Fisiológicas de la Práctica Médica
(11ma. ed., pp. ). Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana.
Wilmore, J .H., & Costill,
D. L. (1998). Fisiología del Esfuerzo y del Deporte
(pp. ). Barcelona, España: Editorial Paidotribo. |
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